Cichlid Room Companion

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Cómo Observar y Documentar la Incubación Bucal en Cíclidos

Por , 2003. printer
Publicado
George W. Barlow, 2001

Traductor: Antón David Pérez Rodríguez (12-abr.-2003)

Clasificación: Comportamiento.

(Este artículo fue originalmente publicado en el Cichlid News Magazine Jul-00 pp. 24-31, Se reproduce aquí con permiso del autor, George Barlow, y el de Aquatic promotions).

Aquellos que estén familiarizados con la incubación bucal en cíclidos sabrán que es un comportamiento que se puede presentar de varias formas distintas. Por ejemplo, una hembra de Satanoperca leucosticta pone huevos adhesivos que sólo después de algún tiempo son tomados en la boca, tanto por el macho como por la hembra, mientras que por ejemplo una hembra de Metriaclima zebra recoge los huevos en la boca ella sola inmediatamente tras la puesta, siendo los huevos no adhesivos. Algunos incubadores bucales, como la tilapia de Mozambique, cuidan a los alevines durante semanas después de que ya han abandonado la boca materna, mientras que por ejemplo los alevines de Tropheus moori abandonan a su madre nada más dejar su boca. Esta gran variedad indica un gran conjunto de historias evolutivas.

Bujurquina vitatta
En el cedocavo Bujurquina vittata, el macho recoge e incuba a los huevecillos por los primeros cinco días, después de los cuales las labores son compartidas por la hembra. Foto por Lee Newman.

Un estudio reciente (Goodwin et al. 1998) se ha interesado en averiguar cuántas veces se ha originado la incubación bucal a lo largo de la historia evolutiva de los cíclidos. Para responder a esta pregunta los investigadores han comparado los distintos árboles filogenéticos de la familia elaborados por diversos ictiólogos. Sus resultados indican que la incubación bucal habría surgido de forma independiente de diez a catorce veces. Seis o siete de éstas corresponden a cíclidos sudamericanos, y de cuatro a siete a cíclidos africanos. Este trabajo ha sido presentado por sus autores como un punto de partida, pues las observaciones publicadas rara vez son sistemáticas y demasiado a menudo carecen del detalle suficiente que lleve a resultados concluyentes. La cuestión es: ¿Y desde aquí a dónde podemos llegar?

Los acuaristas que observan a los cíclidos atesoran una increíble cantidad de conocimientos de las complejidades de la incubación bucal. Desafortunadamente, a menudo no prestan atención a detalles particulares con una enorme importancia para desentrañar los orígenes evolutivos de la incubación bucal. Para indicar a estos observadores en qué deben fijarse, he propuesto un vocabulario que permita describir con claridad la incubación bucal (Tabla 1). Es en realidad una lista de cosas en las que hay que fijarse. Hay que notar que las diferentes categorías se enclavan unas dentro de otras. Y como después de todo la evolución es un proceso dinámico no debe parecer extraño que una especie en concreto se encuentre en un estado transitorio entre una categoría y otra.

Tipos de incubación bucal

La incubación bucal habría surgido de forma independiente de diez a catorce veces.

Actualmente no hay un vocabulario especializado en lo referente a la incubación bucal. Algunos científicos (y muchos acuaristas) usan una limitada pareja de términos: Incubación bucal "inmediata" o "retardada" (Keenleyside, 1991). Otros se refieren a incubación bucal "primitiva" o "avanzada", pero dado que estos son rasgos explicativos y no descriptivos deben ser evitados. Para clarificar un poco el asunto he escogido una serie de raíces latinas que, en su mayor parte, son de uso común en español. Para aquellos términos en los que la traducción latina habría sido muy engorrosa he escogido denominaciones vernáculas.

Cavus se refiere a la boca; es el término latino que indica "cavidad". He decidido no usar "bucal" porque prefería un término más general, que se refiriera tanto a la región gular como a la boca misma. Los signifcados de postpono-, prompto-, cedo-, duo- y uni- son obvios. Itero- re refiere a unproceso que se repite varias veces, y semel- al que se da sólo una vez. Para los sexos uso matri- para la madre y patri- para el padre. También uso intra- para las relaciones con ejemplares de la misma especie e inter- para las relaciones con especies ajenas.

Momento de inicio de la incubación bucal

Postponocavos

Se ha documentado la incubación bucal postponocava en varias especies de Geophagini monógamos sudamericanos (Leibel, 1998), como por ejemplo el bien conocido Satanoperca leucosticta. La hembra pose los huevos sobre una superficie plana y tras ser fertilizados a menudo los cubre con una fina capa de arena (Leibel, 1992). A medida que se acerca el momento de la eclosión (entre un día o dos tras la puesta en el ejemplo escogido), ambos padres despegan los huevos y guardan a los alevines recién eclosionados en sus bocas. Se da un comportamiento similar en varios otros géneros sudamericanos (Mrowka, 1984) y africanos (Linke y Staeck, 1981).

Geophagus steindachneri del norte de Sudamérica, es un buen ejemplo de la clase de problemas que pueden surgir cuando se clasifican los comportamientos. La hembra pone los huevos, adhesivos, uno detrás de otro, y a medida que el macho los fertiliza ella los toma en la boca (Leibel, 1993a, b). Según el criterio de la presencia de huevos adhesivos, esta especie sería postponocava. Pero según un criterio temporal sería promptocava. Se presentan dificultades similares entre varios cíclidos africanos.

Satanoperca leucosticta
En Satanoperca leucosticta, la incubación bucal es postponocava, i.e., Se retarda hasta que los alevines han eclosionado. Foto pot Lee Newman.

Promptocavos

La respuesta subsiguiente a los huevos no adhesivos recién puestos suele ser la de tomarlos en la boca inmediatamente. este es el caso más habitual entre los Haplochromini y los Tilapiini africanos. Sin embargo algunos promptocavos africanos, como Sarotherodon galilaeus, esperan durante un periodo de unos 15-45 minutos, como si los padres estuvieran decidiendo qué hacer con los huevos (Balshine-Earn y Earn, 1997; Schwanck y Rana, 1991). Varios Tilapiini del género Oreochromis tampoco parecen tener mucha prisa a la hora de tomar los huevos.

Implicación del macho y de la hembra:

Duocavos

Que ambos padres incuben a la vez los huevos es algo relativamente infrecuente entre los cíclidos, y parece ser un estadío evolutivo intermedio. Por ejemplo, de todos los cíclidos del Tanganica sólo el 15 % son duocavos, mientras que el 45 % son unicavos, siendo la hembra la única que incuba (Nagoshi y Yanagisawa, 1997). Más aún, todas las especies de cíclidos de los lagos Victoria y Malawi son incubadores bucales maternos (Konings, 1995; Seehausen, 1996).

Por otra parte, entre los Geophagini y otros cíclidos sudamericanos la incubación bucal es frecuentemente duocava (Reid y Atz, 1958; Timms y Keenleyside, 1975; Leibel, 1992). Estas especies son también característicamente postponocavas, sugiriendo que ambas características están unidas. También se encuentran especies duocavas entre los cíclidos fluviales africanos (Loiselle, 1985; Schwanck y Rana, 1991), sobre todo entre Tilapiini.

Tabla I: Clasificación de la incubación bucal
Categoría Subcategoría Definición
Postponocavos Los padres posponen el tomar los huevos en la boca hasta pasadas algunas horas, por regla general poco tiempo antes de la eclosión.
Promptocavos Los huevos, no adhesivos, son tomados en la boca instantes después de la puesta.
Duocavos Ambos padres toman los huevos en la boca y cuidan después de los alevines.
Cedocavos Uno de los padres comienza la incubación, y después la continúa el otro.
1) Precedencia paterna El macho es el primero en tomar los huevos.
2) Precedencia materna La hembra es la primera en tomar los huevos.
3) Cesión de alevines Uno de los progenitores mantiene a los alevines hasta que ya nadan, y luego ambos cuidan de ellos.
4) Cesión de larvas Uno de los padres cede a su pareja los alevines en sus primeros estadíos de desarrollo.
5) Cesión intraespecífica Los padres ceden los alevines a un tercer ejemplar de la misma especie. También se conoce como "farming out."
6) Cesión interespecífica Los padres ceden los alevines a un tercer ejemplar de una especie diferente. También se conoce como "farming out."
Unicavos Uno de los padres toma los huevos y los cuida en solitario.
1) Patricavos El macho cuida los huevos.
2) Matricavos La hembra cuida los huevos.
Iterocavos Una vez los alevines han sido liberados, los padres continuan cuidándolos y los alevines entran a sus bocas para pasar la noche o si hay algún peligro.
Semelcavos Una vez los alevines han sido liberados llevan una vida completamente independiente.

Cedocavos

Las especies cedocavas son típicamente monógamas, y ninguna de las subcategorías aquí expuestas demuestra tan bien la posible progresión desde los cuidados biparentales a los uniparentales, o a la inversa (Kuwamura, 1997). En su expresión más simple, uno de los padres recoge los huevos y mantiene los alevines en su boca mientras el otro miembro de la pareja nada por allí cerca. En un momento dado el primer progenitor libera los alevines y es el otro el que los sigue cuidando, o ambos a la vez.

- Precedencia paterna: El sexo del progenitor que inicia la incubación varía entre las diversas especies de incubadores, reforzando así la idea de que es un comportamiento que ha surgido varias veces de forma independiente. En la especie sudamericana Bujurquina vittata el macho comienza la incubación y cuida de huevos y larvas durante cinco días (Socolof, 1972). de modo similar el macho de Chromidotilapia Güntheri (Myrberg, 1965), de áfrica occidental, cuida de los huevos y de los alevines hasta que ya pueden nadar

- Precedencia materna: En contraste con el caso anterior, es la hembra la que inicia la incubación en todos los cedocavos conocidos del lago Tanganica (Kuwamura, 1986; Kuwamura, 1988; Yanagisawa et al., 1996; Nagoshi y Yanagisawa, 1997; Neat y Balshine-Earn, 1999).

- Cesión de alevines: Si los alevines ya han crecido lo suficiente como para nadar libremente en cuanto se produce la cesión, normalmente ambos padres cuidan de ellos, y los cobijan en sus bocas cuando aparece algún peligro o al caer la noche (Kuwamura, 1988; Myrberg, 1965; Socolof, 1972; Yanagisawa y Nshombo, 1983).

- Cesión de larvas: Es un comportamiento que se da entre varias especies monógamas del Tanganica. La hembra transfiere los alevines al padre cuando éstos aún poseen un gran saco vitelino, y permanecen en su boca hasta completar su desarrollo (Kuwamura et al., 1989; Yanagisawa, 1986; Yanagisawa et al., 1996; Neat y Balshine-Earn, 1999). Normalmente después los dos padres continúan cuidando de ellos. En Tanganicodus irsacae, sin embargo, los cuidados paternales cesan una vez los alevines son liberados por el padre.

- Farming out - cesión intraespecífica: Es un caso especial de incubación cedocava. En la cesión intraespecífica el progenitor que lleva los alevines se acerca a otra pareja reproductora de la misma especie y los libera entre los alevines de la pareja hospedadora. Al principio se pensó que este comportamiento se debía siempre a la desaparición de uno de los miembros de la pareja original. sin embargo observaciones recientes de Perissodus microlepis muestran que varias parejas liberan regularmente a sus alevines en familias ajenas (Ochi et al., 1995).

- Farming out - cesión interespecífica: El algunas especies los padres ceden sus alevines a peces de otras especies. Ochi (1996) descubrió que dos de las especies que estudió en el Tanganica eran especialmente proclives a aceptar alevines ajenos que les cedían deliberadamente los padres (véase también Yanagisawa et al., 1996).

Sin embargo el caso más notable de cesión interespecífica es el protagonizado por Copadichromis pleurostigmoides y Ctenopharynx pictus, que ceden sus alevines a una pareja reproductora de peces gato Bagrus meridionalis. Es un mecanismo complejo que incluye diferentes formas que tienen las madres de ceder sus alevines a los otros peces (McKaye et al., 1992). Nótese que estas especies, dado que las hembras son el único miembro de la pareja que cuida de la puesta, serían realmente unicavas.

Xenotilapia spiloptera Poll & Stewart 1975
El patrón dominante de incubación bucal en los lagos del este Africano es matricavo, como se ilustra con Xenotilapia spiloptera Poll & Stewart 1975 del lago Tanganyica. Foto por Ad Konings.

Unicavos

Es con mucho el tipo de incubación bucal más frecuente. Uno solo de los padres se encarga de la incubación (Goodwin et al., 1998).

En Sarotherodon melanotheron, el incubador bucal de garganta negra, solo el macho incuba los huevos.

- Patricavus: El Sarotherodon melanotheron, el incubador bucal de garganta negra, es el macho el que incuba él solo los huevos (Shaw y Aronson, 1954; Aronson, 1949; Oppenheimer y Barlow, 1968). Otras especies del género hacen lo mismo (Trewavas, 1983). Investigaciones recientes han profundizado en el estudio de esta conducta, indicando que se pueda dar una inversión de roles entre el macho y la hembra (Balshine-Earn y McAndrew, 1995; Barlow, 1991).

- Matricavus: Es la hembra la única que cuida de la puesta, y es el caso más usual entre todos los incubadores bucales (Goodwin et al., 1998). Es la dominante, por ejemplo, entre los Tilapiini del género Oreochromis (Lowe, 1956; Trewavas, 1983). todos los Haplochromini africanos son matricavos (Eccles y Lewis, 1981; Seehausen, 1996). Y en sudamérica, los pocos casos de unicavos que se dan sin todos matricavos (Newman, 1993; Leibel, 1993b; Leibel, 1993a).

Iterocavos

En muchas líneas evolutivas diferentes, uno de los padres (típicamente la madre) sigue permitiendo a sus hijos refugiarse en su boca una vez que ya nadan (Baerends y Baerends-van Roon, 1950; Kuwamura, 1986; Yanagisawa, 1985a). Esta relación puede durar incluso varias semanas en algunos Tilapiini (Trewavas, 1983). Muchos cíclidos sudamericanos presentan un comportamiento iterocavo prolongado, con independienca de ser duocavos o unicavos (Leibel, 1992).

Semelcavos

El semelcavo típico es una hembra que pone huevos grandes, que incuba durante alrededor de un mes y que libera por fin grandes alevines perfectamente formados, que enseguida se alejan para no volver ya junto a la madre. El lago Tanganica proporciona varios ejemplos de este comportamiento (Kuwamura y Nagoshi, 1987; Ochi, 1993; Yanagisawa y Nishida, 1991).

Los cíclidos semelcavos son también comunes en el lago Malawi (Ribbink et al., 1980; Balon, 1977). La mayoría de las especies semelcavas son matricavas, aunque hay algunas excepciones (Kuwamura y Nagoshi, 1987).

Los Tilapiine del género Sarotherodon tienen algunos representantes semelcavos, como el patricavo S. melanotheron (Brestowsky, 1968). Una especie relacionada de la tribu, Stomatepia pindu, del lago Barombi Mbo, también ha sido descrita como semelcava, pero matricava (Loiselle, 1997). Estas observaciones insinúan que muchos de los géneros del grupo de Sarotherodon podrían ser semelcavos

Tropheus moorii 'moliro'
Los incubadores bucales del lago Tanganyica del género Tropheus, tales como este T. moorii "moliro" son tipicamente semelcavus, i.e., una vez que los alevines son liberados, no son tomados de regreso en la boca. Foto por Ad Konings.

Observar y registrar

Si los ciclidófilos quisieran ayudar colaborando en clasificar las distintas especies dentro de las categorías de la tabla de arriba, serían de una inestimable ayuda para el estudio de los diversos caminos evolutivos que ha seguido la incubación bucal entre los cíclidos. Y el informe puede no parar aquí. La observadora o el observador pueden anotar más datos, como los referentes al número de huevos (en particular en relación con el tamaño de la hembra) y durante cuánto tiempo se prolonga la incubación. Lo ideal sería además el poder enviar una muestra de los huevos a Ron Coleman (localizable en http://www.cichlidresearch.com) para que puedan ser añadidos a su base de datos de huevos de cíclidos.

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Cita

Barlow, George W.. (abril 08, 2003). "Cómo Observar y Documentar la Incubación Bucal en Cíclidos". Cichlid Room Companion. Consultado en diciembre 09, 2019, desde: https://cichlidae.com/article.php?id=183&lang=es.