Cichlid Room Companion

Artículos

Especiación, ADN y Tropheus

Por , 1993. printer
Publicado
Ad Konings, 2012

Traductor: Antón David Pérez Rodríguez (20-ago.-2002)

Clasificación: Taxonomía y filogénia, Lago Tanganyika.

" En Agosto del 2002 Sturmbauer & Meyer publicaron un artículo en el que afirmaban haber deducido en árbol filogenético de Tropheus comparando las secuencias de dos pequeñas partes del ADN de estos cíclidos. A pesar de que ha recibido considerable atención en la prensa científica además de la acuarística, las opiniones en relación con la veracidad de sus resultados difieren "

(Este artículo fue originalmente publicado en "Cichlids Yearbook Volume 3, Cichid press; 1993; pp. 24-27. Se reproduce aquí con el permiso de Ad Konings, Cichlid Press).

En agosto de 1992 Sturmbauer & Meyer publicaron un artículo en el que afirmaban haber establecido un árbol filogenético (una especie de pedigrí de una especie o grupo) de los Tropheus a base de comparar la secuencia de dos pequeños fragmentos del ADN de los cíclidos. A pesar de haber recibido una atención considerable tanto por parte de los científicos como de los acuaristas, las opiniones concernientes a lo válido de este estudio difieren. Las personas con un amplio conocimiento de la técnica empleada se muestran de acuerdo con los autores; y las muy versadas en el estudio de los cíclidos son reacias a aceptarlo. Antes de intentar explicar los resultados del estudio, su validez y mi opinión personal es necesario aclarar algunos términos.

Un árbol filogenético es una representación gráfica de los descendientes de una población, especie o grupo de ellas. Muestra cuáles están íntimamente relacionadas y cómo van evolucionando. Un árbol filogenético muestra la evolución de especies y poblaciones relacionadas a partir de un ancestro común.

Especiación es la evolucación de nuevas especies y puede tener lugar de diversas maneras (Wiley, 1981). Una especie es difícil de definir, pues comprende al grupo natural de individuos que se reconocen entre ellos como integrantes del mismo grupo. Esta definición es poco útil en la medida en que no somos capaces de establecer en qué medida un individuo de la población A reconoce a otro de la B como de su misma especie. este reconocimiento intraespecífico se expresa si y cuando un individuo de la población A, y bajo condiciones naturales, toma como pareja a uno de la población B. Si la reproducción cruzada no se da tampoco somos capaces de establecer con certeza la conespecificidad de almos individuos. Cuando una especie aparente está formada de varias poblaciones geográficamente separadas, el asignar una nueva población a esa especie o a otra es cuestión del autor. ADN es la abreviatura de ácido desoxirribonucleico. La molécula de ADN se encuentra sobre todo en el núcleo de las células y es la responsable de la trasmisión de los caracteres hereditarios.

Los núcleos celulares contienen cromosomas, cada uno de los cuales se compone de una molécula de ADN enrollada en una red proteínica. Prácticamente todos los organismos vertebrados poseen un doble juego de cada cromosoma, uno recibido del padre y otro de la madre. A pesar de lo complejo de las moléculas de ADN, éstas se componen únicamente de cuatro componentes distintos (nucleótidos). La secuencia de estos nucleótidos es muy importante y es la que contiene la información.

Un gen es una sección de la molécula de ADN cuya secuencia, tras ser descodificada, es capaz de originar una proteína. Un cambio de un único nucleótido en la secuencia origina una mutación, que puede llegar a colapsar todo el proceso de síntesis de esa proteína. Aunque la mayoría de las mutaciones individuales, sin embargo, no tienen mayores repercusiones e el producto final. Las mutaciones tienen lugar regularmente, y están causadas sobre todo por radiaciones o agentes químicos.

Las mutaciones también pueden estar presentes en el ADN de las células germinales (espermatozoides y óvulos) y trasmitirse a la descendencia. Estas mutaciones se añaden entonces al genoma de una especie. El genoma es la suma de todas las secuencias de ADN de todos los individuos reproductores de una población. Las mutaciones tienen lugar continuamente y el genoma se va desviando cada vez más de aquél de los individuos fundadores de la población. de esta forma no sólo las especies, si no también poblaciones geográficamente aisladas de una misma especie van a presentar genomas diferentes. La variación de un único fragmento de ADN puede ser incluso mayor entre distintas poblaciones de una especie que entre especies diferentes.

Es evidente que una mutación que produzca la falta de una proteína indispensable para que un individuo prospere en una población será seleccionada negativamente; por ejemplo, cuando una mutación hace que un cíclido cambie de amarillo a azul. El pez azul no será reconocido como miembro de la misma especie y no tendrá opción de reproducirse. esto significa que sus genes desaparecen del genoma. Así que estas mutaciones que ocurren casi aleatoriamente en el ADN no tienen porqué quedar fijas en el genoma de una especie. hay una selección negativa de ciertas mutaciones en ciertos genes. Aunque no todas las mutaciones producen una proteína mutada e incluso entonces no se lleva a cabo necesariamente una selección negativa (en varias especies de cíclidos se da un apreciable polimorfismo). Usando determinadas técnicas, como la secuenciación del ADN, la secuencia del ADN puede analizarse hasta llegar a cada nucleótido individual. De igual modo puede secuenciarse la misma cadena de otra especie para compararla con la anterior. Es erróneo concluir que diferencias en esta cadena se deben solamente al hecho de que estamos comparando especies distintas, el surgimiento de nuevas especies y las mutaciones que continuamente se dan son procesos distintos. Las nuevas especies no surgen sin variaciones genéticas (causadas por mutaciones) pero una mutación no desemboca necesariamente en una especie nueva. Un millón de mutaciones pueden no ser causa de nada, y una en el gen correcto originar una especie nueva.

Sturmbauer & Meyer (1992) obtienen su árbol filogenético a partir del número de mutaciones de una pequeña sección de un mismo gen de varias poblaciones de Tropheus comparados con la misma sección de los genes de Oreochromis tanganicae (secuenciaron el gen responsable de una parte del citocromo b y también de un fragmento control de ADN mitocondrial). Como hemos visto arriba el número de mutaciones dice poco acerca del nacimiento de nuevas especies (pues no es un proceso continuo). Sin embargo, dado que las mutaciones se suceden continuamente, nos dan una idea acerca de la edad de un gen determinado. Cuantas más diferencias haya entre dos genomas más tiempo habrán permanecido separados. Sturmbauer & Meyer señalan que "la morfología de los fósiles vivientes, como el cangrejo de herradura, ha permanecido estable a lo largo del tiempo, aunque estos organismos exhiben niveles normales de evolución molecular". Quieren decir que a pesar de que el proceso de mutaciones no se detiene el cangrejo de herradura posee el mismo aspecto que hace cien millones de años. Y tal y como entiendo yo su idea, quieren decir que el cangrejo de herradura actual pertenece a la misma especie que el de hace cien millones de años. La secuenciación de ADN compara el número de mutaciones a partir del tiempo que dos genomas han estado separados.

Realmente los datos de Sturmbauer & Meyer no nos dicen mucho acerca del surgimiento de nuevos Tropheus y no nos pueden dar un árbol filogenético correcto. Sin embargo, sus investigaciones sugieren que las poblaciones de Tropheus son muy antiguas, mucho más que las de otros cíclidos del lago Malawi o Victoria.

En mi opinión el descubrimiento de la antigüedad del linaje de los Tropheus es muy interesante y merece más atención que la nueva clasificación propuesta para estos peces basada en el número de mutaciones del ADN.

Hay otros puntos de la publicación que merecen ser comentados. Primero el material usado en las comparaciones. Dado que no se puede obtener ADN a partir de peces fijados en formol es necesario contar con material fresco o en alcohol. Sturmbauer & Meyer obtuvieron sus peces de Laif DeMaison (importador de Florida de peces tropicales), que los importa desde diversos lugares africanos. Entre los peces usados se encuentran algunos criados en Burundi en estanques, derivados pues de un número de hembras limitado. Al estudiar animales de estas características se espera que el número de variaciones sea muy limitado. Esto se confirma en el hecho de que de diez peces Bemba examinados ocho no diferían en absoluto en su secuencia. El otro grupo usado en las comparaciones pertenecía a Mpulungu y consistía de especimenes silvestres (DeManson, com. pers.). La variación natural esperada en estos peces se manifestaba en el hecho de que ocho peces diferían en su secuencia.

La parte del estudio que realmente me inquietó era la que asumía que el "Kirschfleck" o "Double Spot Moorii" era la especie más cercana a Tropheus polli. Yo tiendo a ver en T. polli a una variedad de T. annectens, fijándome en el colorido, la morfología, la distribución y el comportamiento. Pero Sturmbauer & Meyer encuentran más mutaciones entre estas especies que entre T. polli y el "Kirschfleck". Como ya he dicho antes, el número de mutaciones tiene poco que ver con las nuevas especies, y con estas comparaciones queda de sobras demostrado. Lo que los resultados deben sugerir es que la mutaciones de estos genes son de una antigüedad similar, pero no que estén estrechamente relacionadas. Personalmente creo que las diferencias en un mínimo fragmento de ADN examinado de las dos especies no tienen la importancia que Sturmbauer & Meyer le dan. No sólo consideran a T. polli íntimamente relacionado con el "Kirschfleck", si no también al "Bemba" u "Orange Moori" con los T. brichardi de Nyanza. Los T. brichardi de Kavala, según estos autores, encuentran a sus parientes más cercanos en Mpulungu, Kala y Kasanga. Para los científicos del ADN esto puede parecer irrelevante, pero para los acuaristas conocedores de estos peces suena ridículo.

El quid de la cuestión está en que las variaciones de una sección de ADN pueden ser mayores entre dos poblaciones distintas que entre dos especies simpátricas. No es el número de variaciones lo que hace una especie, si no los genes en que tienen lugar las mutaciones.

Resultados del análisis de ADN de 1992 de Sturmbauer & Meyer


"Kirschfleck Moorii"

T. annectens from Zaire

T. annectens from Bulu point

De acuerdo con Sturmbauer & Meyer, la población de T. annectens de Bulu, Tanzania (derecha) está más cercana al "Kirschfleck Moorii" (izquierda) que a los T. annectens del Congo!


Tropheus sp. "Black" from Bemba

Tropheus sp. "Black" from Kiriza

T. brichardi from Nyanza-Lac

De acuerdo con Sturmbauer & Meyer, la variedad Tropheus sp. "Black" de Bemba (izquierda) está más cercana al T. brichardi de Nyanza (derecha) que al Tropheus sp. "Black" de Kiriza (centro)!

Distribución de los Tropheus en el lago Tanganica

Distribution of Tropheus in lake Tanganyika

Referencias

  • Sturmbauer, C & Meyer, , (1992) Genetic divergence, speciation and morphological stasis in a lineage of African cichlid fishes. Nature, vol. 358: pp 578-581.
  • Wiley, E.O., (1981) Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. John Wiley & Sons, New York.

Agradecimientos

Quiero agradecer al Dr. Irv Kornfield que, a pesar de no compartir mi punto de vista, comentara este documento.

Referencias (2):

  • Sturmbauer, Christian & Axel Meyer. 1992. "Genetic divergence, speciation and morphological stasis in a lineage of African cichlid fishes". Nature. v.358, pp. 578-581 (crc02554) (resumen)
  • Wiley, E.O.. 1981. "Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics". John Wiley & Sons, New York (crc04048)

Cita

Konings, Ad. (diciembre 13, 1996). "Especiación, ADN y Tropheus". Cichlid Room Companion. Consultado en agosto 22, 2019, desde: https://cichlidae.com/article.php?id=39&lang=es.