Cichlid Room Companion

文章

??,DNA?Thropheus

作者 , 1993. printer
發表
Ad Konings, 2012

翻譯員: Heng Kuang Liao (20-12月-2012)

類別: 分類學和系統發育, 坦噶尼喀湖.

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(這篇文章最初是發表在"慈鯛年鑑第3冊,Cichid press所出版; 1993年;在24-27頁。經Ad Konings,Cichlid Press的允許在此重製)。

在1992年Sturmbauer & Meyer發表一篇文章,他們在文中聲稱已經藉由比較兩小段的慈鯛DNA序列而對[i]Tropheus[/i]推導出一個系統演化樹(一種族群和魚種的系譜)。雖然這論點在科學上以及水族出版界受到相當大的注意,但對於他們的發現的可接受度的意見還是不同。有充分科技經驗的人會相當同意作者。對慈鯛精通的人會有疑問而難以接受他們的想法。在我試著解釋他們的成果並對它們的用途賦予我個人的想法之前,有些術語必須被定義。

所謂系統演化樹是一種族群,物種和種群的血統圖形表示法。它顯示的是這些種類是近親與牠們如何演化。系統演化樹還可以顯示出來自單一祖先的親屬族群和物種的演化情形。

種化是新種的演化過程且可能有各種方式(Wiley, 1981)。一個物種是相當難以定義的因為牠是一個天然的個體群,群中個體彼此認定為屬於這個群體。這個定義對我們是無用的因為我們不知道到底一個來自族群A的個體是否會認定來自族群B的個體為同種。假如當來自族群A的個體,在天然情況下,會與來自族群B的個體交配的話就是種別認定的表現。如果混種沒有發生則我們就無法肯定分辨到底A和B是否為同種。當表面上一個物種包含許多被地理分隔的族群的話則這些族群其中的兩或多個族群分配為一個種就是作者個人的意見。DNA是去氧核醣核酸的縮寫。而DNA分子主要可在細胞核中發現且是負責遺傳特徵的傳遞。

細胞核包含染色體,每一條染色體由單一條DNA分子纏繞在蛋白質的表面所組成。幾乎所有脊椎動物都有雙套染色體,一套來自母方而一套來自父方。雖然DNA分子是極為複雜的複合體但它們僅由四種不同的建構物所構成。這些構築單元(鹼基)的序列是非常重要的。

一個基因是一段DNA分子,其序列經解碼後會對應一個蛋白質。在序列上的單一鹼基的改變,也就是突變,可能會完全消除蛋白質的產生;或可能產生一個不同的蛋白質。然而,多數個體的突變在最終產物的影響上很少或無影響。突變經常發生。主要由(宇宙)射線和化學物質而引起。

突變也可以出現在於配子的DNA中(精子和卵)因此可以傳給後代。這些突變於是就可以加到該物種的基因庫中。而基因庫是可以互相交配族群的所有有性生殖個體的所有DNA序列總合。突變不斷發生且當生物不再參與基因庫時牠們曾經從基因庫中取得的DNA就會逐漸從母基因庫中偏移。因此隨之而來的不只是各種物種而且還有單一物種的各個地理隔離族群都會有不同的基因庫。而一個物種各族群之間DNA特定片段的變異可能大於兩個同域物種的變異!

很明顯的任何突變改變了蛋白質所以該生物就因為不能將自己維持在群集中而會被篩選掉;舉例來說,當突變將一隻慈鯛的顏色由黃變藍時。 該藍色魚就不再被牠的同種所認同因而自生殖中排除。這意味著牠的基因就會從基因庫中遺失。因此雖然突變會(幾乎)隨機發生在DNA上但不會全部都固定在該物種的基因庫中。特定基因有篩選自特定突變。必須強調不是所有基因突變都會造成蛋白質改變且即使蛋白質改變也不一定對他有任何天擇(已知在慈鯛中有許多多型性族群)。以特定的技術,稱為DNA 定序,DNA片段的序列可分解成個別的組成區塊。來自其他物種對應的DNA片段也同樣被定序並比較。來自其他物種的DNA對應片段同樣可定序與比較。如果僅從來自不同物種的DNA拿來比較的話,將在這樣的比較中發現的DNA序列差異來做結論是錯誤的: 種化和連續發生的突變是兩種不同的過程。種化在沒有遺傳變異(由突變造成)時不會發生但突變不一定會造成種化。一百萬年的突變可能不會造就新物種而在對的基因的單一突變卻可能產生新物種。

Sturmbauer & Meyer (1992)推導他們的系統樹的方式是從各種Tropheus族群的基因的一小段突變來與Oreochromis tanganicae比較。(他們檢測的是色素b基因的一部分和粒線體DNA的控制區。)如上面討論到的變異量可以說鮮少攸關種化(因為它不是一種連續的過程)。然而,由於事實上突變持續發生,它可能還是可以看出特定基因的年齡。在兩個基因庫之間發現到更多不同就代表這些基因庫分開的時間越久。Sturmbauer & Meyer說道:"就'活化石'的形態學來看,像鱟,有幾百萬年來本質上維持沒有改變的現象,雖然這些生物還是展現出一般分子演化的層級。"這些學者因此注意到突變(分子演化)有發生但這些鱟仍看來像是幾百萬年前的樣子。而且,如我所了解的他們的說法,現存的鱟仍和幾億年前是同一種。DNA定序人員比較眾多突變而可看出不同族群(基因庫)隔離開來的期間長度。

在他們定序資料的基礎上Sturmbauer & Meyer沒有確實的說明太多有關Tropheus屬之間的種化因此沒有腹與真正的系統演化樹。然而,他們的調查還是建議Tropheus屬魚種的族群或許是古老的,遠比馬拉威湖和維多利亞湖的哪些魚種還古老。

就我看來Tropheus屬是古老物種的發現是非常有趣的且比根據DNA突變量所建議的新分類內容更值得關注。

在這份刊物上有一些其他的觀點需要討論。首先是用來比較的材料。由於實質上不可能從福馬林固定的魚隻身上提出DNA的事實所以DNA定序人員需要新鮮的材料或以酒精固定的魚。Sturmbauer & Meyer所獲得的多數材料是來自Laif DeMason(佛羅里達的Old World Exotic Fish公司),他,是輪流從非洲的幾個站來進口這些魚。在所用這些魚之中有些也來自浦隆地的池養個體因此這些人工魚是來自數量有限的雌魚。當比較的個體來自同一個池塘時個人就能預料到只能在這些DNAs之間發現非常少的差異。這或許是事實例如在Bemba地域型10隻個體的群體中就有8隻是相同的。其他用來比較的群體是起源自Mpulungu且皆由野生個體組成(DeMason,個人通訊)。在這十隻個體中的天然變異可藉由發現十隻個體中的八隻所顯現的基因測試上的差異來證明。

這篇報告真正讓我困擾的部分是"Kirschfleck"型或"Double Spot Moorii"在親緣上是最接近T. polli的假設!我認為,在底色上,形態上,分佈上,和行為上,T. polli當是T. annectens的族群但Sturmbauer & Meyer在這兩個族群之間發現比T. polli和"Kirschfleck."型之間有更多的突變。如之前提到的,突變數在種化上只有很少的影響,藉由這些比較已充分證實。其結果可能建議的是"Kirschfleck Moorii"和T. polliDNA檢測的片段是同樣古老但不是這些魚種是近親(在Tropheus屬中)。我個人覺得每一種魚種所使用的兩個樣本的DNA片段的組成不該被Sturmbauer & Meyer賦予重要推斷。不只是"Kirschfleck"和T. polli被視為是近親(在該屬之內)而且"Bemba"或"Orange Moorii"和來自Nyanza的T. brichardi也是! T. brichardi來自Kavalla,根據這些學者指出,所發現的牠的最近親緣族群是在Mpulungu,Kala,和Kasanga!對於DNA科學家而言這可能無關緊要但對於精通這些魚種的水族人來說這聽起來是荒謬的。

事情的癥結是在單一物種的兩個族群中的DNA片段變異度可比兩個共域生活魚種還大。這不是變異量造就一個物種而是在該基因發生像這樣的突變。

Sturmbauer & Meyer的DNA分析結果 1992


"Kirschfleck Moorii"

T. annectens來自Zaire

T. annectens來自Bulu point

根據Sturmbauer & Meyer,T. annectens中來自Bulu point,坦尚尼亞(右邊)的族群在親緣上是反而較近於"Kirschfleck Moorii"(左)而不是T. annectens來自Zaire(中間)的族群!


Tropheus sp. "Black"來自Bemba

Tropheus sp. "Black"來自Kiriza

T. brichardi來自Nyanza-Lac

根據Sturmbauer & Meyer,Tropheus sp. "Black"的Bemba(左邊)品種在親緣上較近於T. brichardi的Nyanza-Lac(The choco moorii)(右邊)品種而不是Tropheus sp. "Black"的Kiriza(中間)品種!

在坦干伊克湖中Tropheus的分佈情形

Distribution of Tropheus in lake Tanganyika

感謝

在此感謝 Irv Kornfield博士,他,雖然不同意我的觀點,但卻很嚴謹的閱讀這篇文稿並給予有價值的評論。

引用文獻 (2):

引語

Konings, Ad. (十二月 13, 1996). "??,DNA?Thropheus". Cichlid Room Companion. 檢索 八月 20, 2019, 來自: https://cichlidae.com/article.php?id=39&lang=zh.