Cichlid Room Companion

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Otros cíclidos sudamericanos. Parte uno: Herotilapia multispinosa

Por , 1983. printer
Publicado
Paul V Loiselle, 2004

Traductor: Antón David Pérez Rodríguez (25-sept.-2005)

Clasificación: Detalles de la especie, Centro y norte -américa.

(Este artículo fue originalmente publicado en el Freshwater and Marine Aquarium Magazine, Oct 1982; pp. 14-19, 79-90. Se reproduce aquí con permiso del autor, Dr. Paul V. Loiselle).
Herotilapia multispinosa
Un macho reproductor de Herotilapia multispinosa de Los Chiles, Costa Rica. Su brillante colorido sirve como advertencia de los pocos miramientos que tendrá con cualquiera que moleste a sus alevines. Foto por Paul V. Loiselle.

(Editor note: The present article, written in 1982, lacks all the recent modifications in Central American cichlid taxonomy. In an attempt to make it current I have updated Dr. Loiselle's article to include all the curently accepted Cichlid genus. I have followed Kullander paper (Kullander 1996) on Heroines with comments for Cichlasomines systematics for this end. May-1997.)

Centroamérica es extremadamente rica en especies de cíclidos, pero bastante pobre en géneros (N. del T. hasta la revisión del género Cichlasoma). Un único representante de los Geophagus, el G. crassilabrus, llega sólo hasta el norte de Panamá, mientras que el género Aequidens, tan extendido en Sudamérica, cuenta también con una sola especie, A. caeruleopunctatus, que apenas llega al sur de Costa Rica. El resto de los cíclidos mesoamericanos corresponde al grupo de especies de los Heroini y géneros relacionados. De uno de estos peces, el gran piscívoro Petenia splendida, ya he hablado antes (Loiselle, 1980b). Intentaré dedicar ahora este artículo a los otros dos géneros exclusivos de esta región, Herotilapia y Neetroplus. Ambos son cíclidos atractivos de pequeño tamaño, cuyo curioso comportamiento los hace ser apreciados tanto por los científicos como por los acuariófilos.

El género Herotilapia fue creado en 1903 por el ictiólogo francés Pellegrin para albergar a un pequeño cíclido descrito 44 años antes como Heros multispinossus. Albert Gunther, que describió esta especie en 1869 a partir de material proveniente del Lago Managua, Nicaragua, se vio aparentemente más impresionado por su elevada aleta dorsal y por el gran número de radios espinosos de su aleta anal que por su dentición, por lo que decidió incluirlo en el género Heros. Pellegrin optó por darle más importancia a la singular combinación de dientes con forma de incisivo en la parte anterior de la boca y de dientes multicúspides en la zona posterior del maxilar a la hora de definir un nuevo género. Los trabajos subsecuentes han optado por respetar esta idea.

El nombre genérico de Herotilapia nos sugiere un pez similar a otros Heroini con algo de Tilapia. Es difícil de creer que Pellegrin, un típico ictiólogo de museo de principios de siglo, pudiera tener conocimiento alguno acerca de la vida en la naturaleza tanto de los peces del género Tilapia tal y como se entendía por aquel entonces como de Herotilapia para establecer tales analogías. Sin embargo su apreciación sugiere un agudo acto de inferencia acerca de las características morfológicas exhibidas por ambos taxones. En los siguientes ochenta años nuestro conocimiento de la biología de ambos géneros nos ha llevado a confirmar que esas similitudes morfológicas reflejan respuestas evolutivas similares frente a situaciones ecológicamente convergentes.

Herotilapia es un género monotípico, en el que únicamente está incluida la especie H. multispinosa. El género se diferencia morfológicamente de Archocentrus, cuyo representante más conocido es A. centrarchus, sólo en la naturaleza de su dentición. Las elevadas espinas dorsales que tanto impresionaron a Günther son sólo el culmen de la evolución de las ya considerables espinas del género Archocentrus. La especie simpátrica A. centrarchus posee un número de radios espinosos en las aletas dorsal y anal que sobrepasa al de Herotilapia multispinosa, un rasgo que no impidió que los aficionados confundieran ambos peces hacia los años 60. Ambos peces cohabitan desde la cuenca del río San Juan en Nicaragua hacia el sur por la vertiente atlántica costarricense (Miller, 1966). Al contrario que A. centrarchus, Herotilapia multispinosa también aparece en la vertiente pacífica de Costa Rica, en las cuencas de los ríos Tempisque y Bebedero (Bussing, 1976).

El primer intento de introducir Herotilapia multispinosa en la afición fue llevado a cabo en 1961 por el Dr. William A. Bussing, por aquel entonces postgraduado que estudiaba la ictiofauna de Costa Rica. Bill se trajo varias especies costarricenses nuevas con él, incluyendo los primeros Cryptoheros septemfasciatus e Hypsophrys nicaraguense en ser importados, además de una variedad de C. nigrofasciatus brillantemente coloreada, propia de las tierras bajas de la vertiente atlántica. Estas tres últimas fueron reproducidas y distribuidas con éxito por Gene Wolfsheimer, pero los planes de hacer lo mismo con Herotilapia multispinosa se frustraron con la muerte del único macho disponible. Su viuda desovó sin embargo regularmente hasta su muerte, permitiendo a Gene el tomar fotografías del sorprendente colorido reproductor de esta especie. Todavía puedo recordar mi sorpresa cuando Bill me mostró una foto de la solitaria hembra en pleno desove. Era un pequeño cíclido coloreado como ninguno de los miembros de esta familia hasta entonces importado. Como cualquiera de los que vieron la foto, me convencí instantáneamente de lo deseable que era el establecimiento de Herotilapia multispinosa como pez de acuario.

Tras volver a Costa Rica, Bill consiguió enviar otro cargamento de peces a EE.UU. Para asegurarse de que sobreviviría un stock reproductor suficiente, envió esta vez alevines. El cargamento llegó con éxito y los peces fueron distribuidos entre varias personas interesadas, entre ellas Guy D. Jordan, un pionero en el mantenimiento de los cíclidos y cofundador de la American Cichlid Association (ACA). A medida que los peces de Guy crecían, su semejanza con la maravillosa hembra de la fotografía se iba diluyendo. De modo que finalmente Guy y Dick Stratton, otro de los cofundadores de la ACA, llevaron a cabo el test de identidad definitivo mirando los dientes mandibulares de un individuo con una lupa. Y en vez de la mezcla diagnóstica de dientes con aspecto de incisivo anteriores y otros pluricúspides laterales propios de Herotilapia, se encontraron con una boca llena de dientes cónicos indistinguibles entre ellos. Y tras contar el número de radios espinosos de las aletas dorsal y anal de los peces, llegaron a la conclusión de que lo que realmente tenían era un acuario lleno de Archocentrus centrarchus, identificación corroborada después por el Dr. George W. Barlow. La identificación incorrecta inicial de Bussing se debió probablemente a la superposición de los caracteres merísticos que he mencionado antes. Una identificación segura de los alevines habría sido aún más difícil de realizar. Es esta circunstancia la causa de que durante los años 60 los aficionados norteamericanos confundieran a H. multispinosa con A. centrarchus, problema que se ha solventado en parte con la aparición de fotografías bien identificadas en trabajos de amplia difusión (Goldstein, 1970, 1973), y en parte por la virtual desaparición del mercado de A. centrarchus.

De acuerdo con Guy Jordan (com. pers.), la introducción exitosa del cíclido arco iris, como se dio en llamar a Herotilapia multispinosa, no se debió a los esfuerzos de Bussing, si no a una importación realizada algo más tarde por un particular de Dallas, Texas. La importación esporádica de Amphilophus labiatus desde Nicaragua por aquel entonces permite suponer que la cuenca del San Juan fue el lugar de origen de la primera línea en acuarios de esta especie. Marie McCann, una corresponsal interesada en los cíclidos raros, envió a Guy una pareja de estos peces en 1964. No tuvo dificultades en hacerlos criar y distribuyó los alevines entre su extensa red de contactos. Su éxito fue notable, pues para 1970 Herotilapia multispinosa estaba tan extendida en los EE.UU. que ya se la consideraba el cíclido esencial para los principiantes.

Debido en gran medida a los esfuerzos del Dr. Jeffrey R. Baylis, se sabe ahora mucho más de la historia natural de H. multispinosa que lo que es habitual para un cíclido centroamericano. Durante sus cursos de doctorado en Berkeley, Jeff tuvo la oportunidad de complementar su trabajo de laboratorio con esta especie con estudios de su comportamiento sobre el terreno. Lo que aprendió acerca del comportamiento natural de esta especie le ayudó a comprender muchos de los datos que había tomado en su estudio de laboratorio. En la medida en que esta especie ha atraído a trabajadores subsiguientes (Smith-Grayron y Keenleyside, 1978), los resultados de su investigación (Bailey, 1974) siguen siendo un modelo de la integración exitosa de trabajo de laboratorio y estudios de campo en el que se puede inspirar todo estudioso del comportamiento de los cíclidos.

Archocentrus centrarchus
Un macho de Archocentrus centrarchus fuera de la época de reproducción. En el pasado los aficionados pensaban que este pez era H. multispinosa. Al igual que el cíclido arco iris, esta especie exhibe una aleta dorsal elevada y radios espinosos finos en la aleta anal, pero se distingue claramente tanto por la coloración como por sus dientes uniformemente cónicos. Fotografiado en el acuario de Shedd. Foto por Paul V. Loiselle.
Archocentrus centrarchus
Esta hembra reproductora de Archocentrus centrarchus muestra el mismo tipo de inversión del colorido que se puede observar en los cíclidos arco iris más motivados. La inversión del color es característica del colorido en época de cría de todos los representantes del género Archocentrus, además de otros muchos Heroini. Foto por Paul V. Loiselle.
Herotilapia multispinosa
El ramoneo de algas al que se dedica este macho no reproductor de Herotilapia multispinosa de Los Chiles se ve facilitado por los distintivos dientes propios de este género. Incluso cuando no cría, el cíclido arco iris es un pez muy bonito. Foto por Paul V. Loiselle.
Herotilapia multispinosa
El cíclido arco iris no se caracteriza por mostrar un dimorfismo sexual extremo. Las hembras como ésta se reconocen por su aspecto rechoncho y por sus aletas dorsal y anal algo más cortas y redondeadas. Para peces de la misma edad, las hembras suelen ser algo menores que los machos. Foto por Paul V. Loiselle.

De acuerdo con Jeff, Herotilapia multispinosa es un pez que habita sobre todo en charcas y pantanos de inundación estacional. Tanto los juveniles como los adultos sexualmente inactivos pueden ser encontrados en las orillas someras y llenas de vegetación de los mayores lagos y ríos, o en los pequeños afluentes que desembocan en ellos. Los ejemplares reproductores y por consiguiente los alevines, aparecen sólo en zonas de inundaciones estacionales. En Los Chiles, Costa Rica, el principal lugar de estudio de Jeff, los únicos peces que aparecen compartiendo hábitat con esta especie son los ubicuos carácidos Astyanax fasciatus, un miembro del complejo de especies de Poecilia mexicana de mollys de aletas cortas y ejemplares jóvenes de Parachromis managuense. Ningún otro cíclido cría en su mismo hábitat; de hecho aparte de los mollys ningún otro miembro de la ictiofauna local lo hace

La pobre fauna ictícola de estas zonas inundadas se debe a los obstáculos que éstas presentan a su colonización. Tal y como Jeff las describe (Baylis, 1974, 1976), tales masas de agua son poco profundas y muy turbias y eutrofizadas. A menudo aparecen entre pastos de ganado, cuyos ocupantes contribuyen regularmente a aumentar su carga orgánica. Las situadas cerca de núcleos de población no están simplemente eutrofizadas, si no decididamente contaminadas; ¡su descripción de uno de los lugares de recolección en concreto haría que a cualquier persona en su sano juicio se le pasaran para siempre la idea de capturar cíclidos en la naturaleza! Las enormes cantidades de materia orgánica en estos medios contribuyen a una desoxigenación local de las aguas severa, particularmente durante la noche, mientras que lo extremadamente somero de las aguas, con una profundidad máxima de 25 cm., expone a sus habitantes a temperaturas de hasta 35º C durante el día, llegando a caer hasta 15º C durante la noche en determinadas circunstancias. Los peces que viven en esta agua están siempre amenazados por depredadores como aves piscívoras o culebras de agua. Y por si no fuera ya suficiente, un cierto número de estas charcas son estacionales, desapareciendo durante la estación seca con consecuencias predecibles para sus habitantes con aletas. Claramente, un pez que viva aquí debe poseer una serie de características especiales que le permitan colonizar un ambiente semejante.

Sin embargo, el especializarse de por vida a habitar en tales medios comporta ventajas reales. Precisamente a causa de que son aguas poco profundas y ricas en nutrientes, la producción primaria es alta. Un completo surtido de materia vegetal en forma de diatomeas, desechos de macrófitos y algas filamentosas está a disposición de cualquier pez capaz de recogerlo. Las características físicas de estos sistemas contribuyen a despejar el área de posibles competidores por el espacio, la comida o los lugares de puesta. Por último, y probablemente lo más importante, en estas charcas no hay ningún tipo de pez depredador lo suficientemente grande como para amenazar a una Herotilapia adulta, y hay pocos depredadores de alevines. Todos estos factores hacen de estos hábitats un lugar atractivo para un cíclido que apenas alcanza 10 cm. de longitud estándar.

El cíclido arco iris explota estos medios a base de un ciclo vital con dos etapas. La reproducción tiene lugar en áreas de inundación estacional que dejan al secarse pequeños cuerpos de agua aislados de las masas principales. Las condiciones físicas extremas de esta etapa aseguran a las Herotilapia reproductoras un mínimo número de depredadores de alevines por los que preocuparse. La abundancia de comida y la falta de competidores promueven el rápido crecimiento de su progenie en los estanques. Al regresar las lluvias, el aumento del nivel del agua de los ríos adyacentes recupera el contacto entre los estanques y marjales antes aislados. Esto dispara la fase dispersiva del ciclo vital, durante la que los cíclidos arco iris pueden moverse a nuevos hábitats. Una cierta proporción de estos peces conseguirá llegar a medios potenciales de reproducción antes de que con la estación seca vuelvan a quedar aislados, componiendo así la población reproductora de la siguiente temporada. Los que no tuvieron la fortuna de llegar a este tipo de medios permanecerán en los bajíos de los ríos, esperando su oportunidad el año siguiente. Este tipo de ciclo vital parece una especie de lotería evolutiva, en la que los jugadores deben dispersarse hacia hábitats de cría potenciales que permanezcan inundados durante la estación seca. Los perdedores, que no consiguen colonizar el medio de cría adecuado, se verán penalizados con la pérdida de la oportunidad de reproducirse o, en caso extremos, con la de su propia vida. El premio para los ganadores es el de contribuir en exclusiva a la siguiente tanda de alevines.

Un ciclo vital como éste requiere por parte de los que lo practican de una serie de adaptaciones especiales. Las características fisiológicas que el cíclido arco iris debe tener para prosperar en tales condiciones son obvias: la tolerancia a concentraciones altas de metabolitos disueltos y la indiferencia ante variaciones en poco tiempo de la temperatura y la química del agua encabezan la lista. Los experimentos (Baylis, 1974) han demostrado la habilidad de esta especie para tolerar las condiciones de hipoxia que se dan cuando hay grandes cantidades de materia orgánica descomponiéndose. Ya he aludido a las modificaciones dentarias que permiten a Herotilapia recolectar eficientemente su alimento vegetal. Una especialización paralela del tracto digestivo debe acompañar a la de los dientes. No hay datos aún acerca de la fisiología digestiva de esta especie, pero probablemente el cíclido arco iris posea el mismo intestino alargado de otros cíclidos que se alimentan mayoritariamente de materia vegetal, como Sarotherodon, Tilapia o muchos mbuna. De esta manera, el cíclido arco iris está bien equipado para vivir en medios de inundación periódica.

Sin embargo, un ciclo vital consistente en aprovechar ambientes periféricos como lugares de cría requiere de sus practicantes ser capaces de ir más allá de simplemente sobrevivir bajo condiciones ambientales extremas; deben ser también capaces de reproducirse. Las adaptaciones antes citadas son previas a todo esfuerzo reproductivo, pero sin embargo no se relacionan directamente con el proceso. Asegurada la supervivencia, la dificultad esencial que las Herotilapia deben superar es la de reproducirse en medios superpoblados. De acuerdo con Baylis (1974), el espacio en los estanques aislados es limitado, y las poblaciones de cíclido arco iris normalmente densas. Para reproducirse con éxito bajo estas condiciones son necesarias una serie de adaptaciones del comportamiento que complementen a las fisiológicas arriba citadas.

La primera de estas adaptaciones es la de ser capaces de criar en un territorio muy reducido. Herotilapia multispinosa se contenta con territorios de un diámetro de unos 30 cm. Si el medio se caracteriza por una topografía diversa, las parejas pueden incluso desovar en territorios de 20 cm. (Baylis, 1974). La misma importancia presentan los mecanismos que sirven para atenuar las respuestas agresivas y que sustituyen los combates físicos por luchas ritualizadas. Dejando aparte el riesgo de heridas grave que entrañan las agresiones prolongadas y no ritualizadas, éstas constituyen un comportamiento energéticamente costoso. El reproducirse en medios superpoblados sería virtualmente imposible en la ausencia de mecanismos que modifiquen el comportamiento agresivo.

El cíclido arco iris reduce los costes de la agresión al mínimo combinando un sistema de señales muy complejo pero nada ambiguo con una marcada tendencia a acostumbrarse a la presencia de vecinos territoriales. El patrón de coloración de Herotilapia permite a un individuo dado comunicar su estado emocional con gran precisión. Esto reduce las probabilidades de un conflicto accidental minimizando la ambigüedad en el intercambio de información entre dos combatientes potenciales. Si no obstante se da el conflicto físico, la ritualización de las interacciones resultantes reduce el riesgo de daños al mínimo. Los ataques no se dirigen a blancos vulnerables tales como los ojos, si no más bien a elementos específicos de la coloración localizados lejos de áreas tan sensibles (Baylis, 1974). Los combates entre dos machos vecinos de esta especie son, por parafrasear a Shakespeare, un negocio de ruido y furia, del que el nivel de significación es desproporcionado con respecto a su relativa falta de sustancia.

La defensa de la puesta también resulta mucho más sencilla si los padres pueden manifestar su estado de motivación a depredadores potenciales. Los depredadores de alevines que aprenden a relacionar el daño físico que reciben por parte de los padres con un patrón de colorido específico son propensos a evitar su cercanía en el futuro. Y haciendo esto también evitan el acercarse a los alevines nadadores de los padres. Muchos cíclidos practican esta especie de comportamiento de advertencia frente a potenciales depredadores de alevines, pero pocos se enfrentan con el problema de Herotilapia de trasmitir la señal apropiada. Los intensos ocre dorado y negro que los acuariófilos encuentran tan atractivos son la solución del cíclido arco iris al problema de la comunicación visual en las turbias aguas en las que viven. Las investigaciones subacuáticas (Luria & Kinney, 1970; Lythgoe, 1979) han demostrado que esta combinación de colores es la que mejor se ve en tales ambientes, y así la mejor para trasmitir una señal inequívoca a una distancia considerable.

Y por último, para que un estilo de vida semejante sea exitoso, los que lo practiquen deben ser muy fecundos. El llegar a un hábitat de cría adecuado durante la fase de dispersión es esencialmente cuestión de suerte, luego cuanto mayor sea el número de descendientes que produce una pareja, mayor oportunidades tendrán de que algunos de ellos sean capaces de llegar al lugar adecuado para desovar allí. La necesidad de canalizar la mayor cantidad posible de energía hacia la reproducción es otra razón que explica las adaptaciones del cíclido arco iris destinadas a reducir la agresividad intraespecífica. Herotilapia produce las mayores puestas conocidas para un cíclido de su tamaño; Baylis (1974) ha señalado puestas de 1,500 huevos para una hembra de 10 cm. LE, y mi propia experiencia muestra que puestas de 2,500 huevos no son infrecuentes en hembras de este tamaño.

La estacionalidad del periodo reproductivo en la naturaleza también favorece la capacidad de producir puestas de reposición cuando la puesta anterior se ha visto malograda por algún motivo. Según Baylis (1974), una hembra de cíclido arco iris es capaz de volver a desovar de 10 a 14 días después de haber perdido una puesta. Este reducido tiempo de reciclaje, junto con lo abundante de las puestas, ha llevado a algunos aficionados a killis y bettas a invertir la cadena trófica habitual de la acuariofilia. Muchos criadores de estos peces suelen mantener algún cíclido grande para que actúe como una especie de vertedero biológico al que arrojar el numeroso superávit que origina todo proyecto de cría selectiva. Sin embargo, en situaciones donde la escasez de comida viva durante el invierno supone un problema real, los criadores más astutos han descubierto que una pareja de cíclidos arco iris constituye una forma fácil y rápida de transformar el alimento seco en alimento vivo de la mejor calidad para sus protegidos.

A estas alturas ya debería estar claro por qué Herotilapia multispinosa es un pez tan apropiado para el principiante de los cíclidos. Las mismas cualidades que permiten a la especie prosperar en los medios naturales muy eutrofizados le ayudan a sobrellevar los malos cuidados en cautividad. Esto no implica que las reglas básicas del mantenimiento de los cíclidos deban ser ignoradas. Como otras especies tolerantes frente a los abusos, el cíclido arco iris prosperará y ciertamente luce más en las condiciones adecuadas. Una temperatura que oscile entre los 21º y los 25ºC será suficiente, pudiendo subirla hasta los 30ºC para la cría. Reducir poco a poco la temperatura hasta los 23ºC una vez que los alevines ya nadan es una medida adecuada para prevenir nuevas puestas demasiado precoces y sus posibles complicaciones, a las que esta especie es bastante susceptible en cautividad (Baylis, 1974; Loiselle, 1982b). Herotilapia es indiferente al pH y la dureza del agua siempre que se eviten los extremos. Y aunque sea resistente frente a los cuidados deficientes, no cabe duda de que apreciará los cambios de agua regulares, respondiendo con un colorido más llamativo.

La comida tampoco presenta problemas en cautividad; cualquiera de los alimentos vivos o preparados más usuales podrá satisfacer el saludable apetito del cíclido arco iris. La intensa coloración dorada de fondo se ve favorecida con un gran aporte de materia vegetal a la dieta. Las Herotilapia aceptan cualquiera de las verduras más habituales, siempre que previamente hayan sido ablandadas mediante un rápido paso por agua hirviendo. Si se descuida el aporte de materia vegetal en la dieta, los peces se encargarán de subsanar esta deficiencia encargándose de las plantas que haya en el acuario. Incluso las lentejas de agua serán devoradas, aunque los helechos flotantes (Ceratopteris) parecen ser inmunes. Asumiendo que el aporte vegetal a la dieta sea adecuado, Herotilapia multispinosa no representa un peligro para la vegetación del acuario, pues al contrario que muchos Heronini en cíclido arco iris sólo excava durante la época de cría.

Cuando no está dedicándose al cortejo o a la cría, Herotilapia es un excelente pez de acuario comunitario. Aunque en teoría es capaz de comerse todo pez hasta el tamaño de un guppy macho, esto no suele ocurrir en acuarios grandes. El cíclido arco iris es un depredador inepto, que carece de todo rasgo morfológico y de comportamiento propio de los piscívoros exitosos. La convivencia durante el periodo de cría variará según las características del acuario. Otros cíclidos o peces que naden a media altura simplemente serán expulsados del territorio de la pareja, y en acuarios de 100 l o más casi no corren riesgos de ser dañados. Como he mencionado antes, los cíclidos arco iris pueden contentarse, y normalmente lo hacen así, con territorios muy reducidos, por lo que en un acuario espacioso los otros residentes tendrán espacio suficiente para escapar de los padres en cuanto éstos se pongan pesados.

Las especies de fondo corren mayor riesgo de resultar dañadas. Herotilapia perseguirá sistemáticamente a los individuos del eleótrido depredador Gobiomorus dormitor, atacándolos incluso más allá de los límites de su territorio. De acuerdo con Baylis (1974) estos depredadores no sobrevivirán a tales atenciones a menos que se les provea de refugios tales como tubos de PVC donde los cíclidos no puedan acceder. Este comportamiento es comprensible, pues el Gobiomorus dormitor representa un riesgo real para los alevines de las especies de cíclido simpátricas. Sin embargo el aficionado verá que se comportan igual con las otras especies de pez gato o locha que compartan el acuario con ellos, y si bien los loricáridos acorazados son inmunes a tales ataques, no resulta una mala idea retirar a los demás habitantes de fondo cuando una pareja de cíclidos arco iris inicia la cría.

Si sólo hay una pareja de cíclidos arco iris en el acuario, el macho asumirá la tarea de defender el territorio, mientras que la hembra se concentra en la preparación del lugar de la puesta. Pero si hay todo un grupo de Herotilapia, el comportamiento de la pareja será mucho más complejo e interesante. El macho se concentrará en mantener a los otros machos fuera de su área. Consigue esto mediante una combinación de amenazas de agresión y modificando las fronteras del territorio a base de excavaciones vigorosas. Esto aparentemente facilita la defensa territorial, creando unos límites topológicos fácilmente reconocibles por los intrusos. En efecto, el macho define claramente los bordes, y expulsa a cualquiera que los traspase. Al principio de las fases de defensa las hembras no prestan atención a los machos intrusos, pero expulsan vigorosamente a las otras hembras de la zona, hembras cuya presencia resulta indiferente al macho residente. De hecho parece comportarse con ellas igual que con la suya al principio de la fase de formación de la pareja, lo que hace pensar a Baylis (1974) que es principalmente esta agresividad de la hembra para con las otras la que impide que esta especie evolucione hacia la poliginia.

Ambos sexos preparan el sustrato de puesta potencial, aunque es la hembra la que realiza el grueso del trabajo. La pareja escoge invariablemente una superficie inclinada o vertical. Una placa de pizarra inclinada contra el vidrio del acuario o una maceta invertida son los lugares preferidos en cautividad. A falta de tales sustratos, la pareja desovará normalmente directamente sobre el cristal. Esta predilección por tales sustratos de puesta verticales refleja otra adaptación del comportamiento que responde a las exigencias de criar en medios de fondos blandos y aguas muy turbias, como forma de facilitar la tarea de mantener a los embriones en desarrollo libres de sedimentos sofocantes. La aparición de un ovopositor conspicuo es señal de que la puesta tendrá lugar en unas 24 h. El proceso de la puesta sigue las pautas habituales de los Heroini (Loiselle, 1980ª, 1982º) y concluye con la deposición de una placa grande y circular de huevos blanco amarillentos de forma ovoidal, de unos 2 mm de longitud en su eje mayor.

El comportamiento higiénico tras la puesta está bien definido. Ambos sexos abanicarán la puesta, aunque la hembra se implica más en esta tarea que el macho. Aunque éste tiende a concentrarse en la labor de mantener lejos a los intrusos, intercambiará papeles con la hembra. Este comportamiento se hace particularmente evidente en cautividad en el momento de la alimentación. Permite a los padres seguir alimentándose normalmente en un momento en que tal actividad resultaría casi imposible en la naturaleza. Ésta debe de ser una de las razones por la que los cíclidos arco iris son propensos a volver a desovar en la presencia de una puesta anterior en condiciones de acuario. Los peces realizan una "ceremonia de saludo" (Baylis, 1974) cada vez que un miembro de la pareja vuelve al territorio tras una ausencia de más de unos segundos. Este comportamiento viene ilustrado por la siguiente serie de fotos.

Secuencia de intercambio de papeles de Herotilapia multispinosa
Herotilapia multispinosa Herotilapia multispinosa
Herotilapia multispinosa Herotilapia multispinosa
Herotilapia multispinosa Herotilapia multispinosa

Esta secuencia comienza con la llegada del macho y la partida simultánea de la hembra, la menor de los dos peces, y finaliza con la hembra como única cuidadora de los huevos. Esta particular interacción tiene lugar con un intervalo de unos tres minutos. Nótese la posición vertical de la gran placa de huevos. Fotos por Paul V. Loiselle..

A una temperatura de 29ºC, los alevines son recogidos del entorno del lugar de la puesta unas 24 h después de la eclosión. Ambos padres participan en esta fase del ciclo reproductivo y trasladan a los alevines al área de guardería preparada previamente. Ésta suele ser un hoyo ya excavado a una cierta distancia del lugar de puesta. Si el fondo es demasiado blando como para permitir la construcción de un hoyo, o si está demasiado cubierto de restos, los padres "pegarán" sus alevines a otra superficie vertical (Baylis, 1974), o incluso a las raíces de alguna planta flotante como Ceratopteris. Aunque esto no parece muy propio de un cíclido, no es algo exclusivo de Herotilapia multispinosa. La especie simpátrica Archocentrus centrarchus también deposita en cautividad sus alevines entre plantas de hojas finas (Schwarz, 1977), al igual que la especie brasileña Cichlasoma oblongum (R. Vanner, com. pers.). Un comportamiento similar se cita en la naturaleza para Mesonauta festivum (Lowe-McConnell, 1969). Este tipo de áreas de guardería es también habitual en ángeles y discos cuando crían sus alevines sin intervención humana (Innes, 1948; Lindaman, 1935; Sterba, 1966; Wagner, 1958; Winter, 1934). El significado adaptativo de este "colgado" o "pegado" de los alevines resulta incierto para las otras especies mencionadas, pero parece claro que en el caso del cíclido arco iris sirve para mantener los alevines en las áreas más oxigenadas de estos medios mal aireados.

Los alevines pueden ser desplazados varias veces a lo largo de los cinco o seis días que van desde la eclosión hasta que comienzan a nadar. Los padres parecen más proclives a desplazarlos si el ambiente facilita el que hayan podido excavar más huecos antes. La presencia de otros peces también parece estimular el movimiento de los alevines de un lugar a otro. Ambos sexos toman parte en estos cuidados, y también comparten el deber de abanicar los alevines. El control del macho se hace incluso más evidente cuando los alevines comienzan a nadar y a abandonar su lugar de refugio. Las agresiones a otros peces se hacen más intensas justo antes de este punto, y pueden tener consecuencias desagradables si el acuario es tan pequeño que no permite a las potenciales víctimas apartarse del lugar de cría.

Loa alevines son fáciles de alimentar. Son lo suficientemente grandes como para alimentarse de nauplios de artemia, microgusanos y comida seca en polvo desde el principio. La pareja también removerá masas de detritos del fondo para sus alevines, y he visto incluso a los padres masticar pedazos de comida y después escupir la nube de partículas resultante dentro de la masa de crías. Como en muchos otros Heroini, los padres apenas controlan los desplazamientos de sus alevines, y la única señal a la que responden los alevines es a un tipo de movimiento que Baylis (1974) designa como "sacudida". El progenitor correspondiente sacude su cabeza y flancos manteniendo sus aletas verticales extendidas y las pectorales abiertas y en un ángulo de 90º con el cuerpo. Las aletas ventrales son posteriormente recogidas contra el cuerpo. Todo el procedimiento se extiende más allá de un minuto y puede ser repetido varias veces. Los alevines responden a esto nadando hacia el adulto y situándose sobre el fondo. La respuesta se atenúa rápidamente a medida que los alevines crecen, y hacia el final de su primera semana de vida libre ha desaparecido por completo. En este momento de su desarrollo los alevines dejan de formar un bando cerrado y comienzan a alimentarse de forma independiente, lo que complica la tarea de defensa de sus padres.

Los adultos son claramente incapaces de defender eficazmente a sus alevines llegados a esta fase del ciclo reproductivo. Yo opino que la agresividad que despliegan los miembros de la pareja para con los otros peces y que se desarrolla bastante antes del momento de la puesta ha evolucionado para compensar en cierto modo este otro estado de la situación. Como se ha mencionado antes, el colorido rico en contrastes de los cíclidos arco iris sexualmente activos facilita el que los depredadores potenciales de los alevines los reconozcan como peligrosos, de forma que las víctimas de agresiones tenderán a evitar luego a otros Herotilapia reproductores. Si comienza lo suficientemente antes, este comportamiento reduce la probabilidad de que los alevines que se alimentan se encuentren frente a un depredador que haya burlado la vigilancia de los padres.

Que el resultado ideal de eliminar completamente la depredación no se consigue se evidencia por la reducción del número de alevines que sufren los cíclidos arco iris que desovan en ambientes comunitarios. Y además es evidente que los habitantes de Nicaragua o Costa Rica no caminan entre masas de Herotilapia. No tengo ni idea de cuál es el porcentaje de alevines de una puesta exitosa que se salvan en la naturaleza, pero en un acuario comunitario de unos 200 l viene a ser de un 10-15 %, lo que dada la fecundidad del cíclido arco iris no deja de ser un número impresionante.

Baylis (1974) menciona otra faceta del comportamiento de los padres destinada a favorecer la supervivencia de los alevines. Descubrió que los Herotilapia reproductores eran bastante tolerantes a la presencia de alevines de otras parejas entre los suyos, siempre y cuando fueran de una edad similar. De hecho, en uno de los casos que estudió, la más agresiva de tres parejas reproductoras secuestró activamente el fruto reproductivo de las otras dos, de forma que una semana después de que los alevines comenzaran a nadar esta pareja estaba defendiendo un enorme bando de pequeños peces. Esto podría parecer una especie de instinto paternal disparado, pero un análisis más detenido nos revela que, desde una perspectiva adaptativa, hay una razón para esta locura.

La depredación sobre los alevines es esencialmente un proceso aleatorio, determinado por la probabilidad de encontrarse un depredador y un alevín dados. Así pues, la mejor manera de reducir la mortalidad entre los alevines es que los padres consigan reducir la probabilidad de tales encuentros. Una manera es el condicionamiento negativo de los depredadores que hemos mencionado antes. En la medida en que sea exitoso, mantendrá a los depredadores lejos de los alevines. La defensa activa de los alevines debería idealmente rechazar a aquellos depredadores que no captaron el mensaje original. Sin embargo, ninguna defensa es perfecta, y el ataque diario de algunos depredadores es inevitable.

Llegados a este punto, la siguiente táctica disponible para minimizar el riesgo de que los alevines de una pareja constituyan la próxima comida de un depredador es mezclarlos con otros. A medida que se incrementa el número de alevines ajenos, la probabilidad de que un depredador capture uno de los de la pareja disminuye. Y así, por lo menos hasta llegar al punto en que la masa de alevines se hace demasiado grande como para poder ser controlada o como para atraer a todos los depredadores interesados, la política de aceptar nuevos alevines es ventajosa para una pareja. Sin embargo, en la medida en que los propios alevines de más edad son depredadores potenciales de sus congéneres más jóvenes, no se gana nada tolerando su presencia; de ahí la selección de tamaños que los padres llevan a cabo. Baylis (1974) fue el primero en sugerir un tal significado adaptativo para tal conducta, y tal interpretación fue más convincentemente defendida por McKaye & McKaye (1977), que encontraron que la adopción intra e interespecífica de alevines ajenos era una práctica común entre los cíclidos del lago Xiloá (Nicaragua).

La duración de la defensa de los alevines en la naturaleza es desconocida, y se alarga hasta las ocho semanas en cautividad. El intervalo real suele ser menor que éste, dada la tendencia de las parejas a desovar de nuevo pasadas tres o cuatro semanas. He investigado las causas probables de este fenómeno en un ensayo anterior (Loiselle, 1982a). Es imposible predecir cómo se comportará una pareja con sus alevines anteriores en tales circunstancias, de forma que es mejor separarlos de los padres en cuanto éstos muestran deseos de querer desovar de nuevo. Siempre que disfruten de alimento abundante y de cambios de agua frecuentes, los alevines crecerán muy rápido. Herotilapia multispinosa puede reproducirse a las 16 semanas de vida, disfrutando así del dudoso mérito de ser uno de los cíclidos americanos más sexualmente precoces. Las ventajas de esta precocidad para un animal que vive en ambientes tan cambiantes e inestables son obvias, pero no están tan claras para el aficionado con un número de acuarios limitado.

En 1970 se descubrió una variante distinta del cíclido arco iris caracterizada por una distinta distribución del negro por cuerpo y aletas. Esta nueva forma hizo su aparición en un comercio de Waterloo, Iowa, entre una población de Herotilapia criados en acuario. Esta variedad heteromelánica suele conocerse como cíclido arco iris "Norton black-trim", en honor de la Dra. Joanne Norton, que trabajó con la genética de este fenotipo y fue en gran medida responsable de su distribución entre los aficionados. De acuerdo con Norton (1975), la mutación se trasmite de forma mendeliana recesiva simple. Sería interesante saber si tal fenotipo existe en la naturaleza. Dado el grado con que la coloración normal de la especie se adapta a su ambiente óptico, se podría predecir que la forma mutante presentaría una desventaja considerable en todas las interacciones con la forma normal. Esta variante es de mantenimiento tan sencillo como la silvestre, o como Norton la define, la "deslucida". Aunque desde la opinión de quien ha mantenido ambas estoy en desacuerdo con la apreciación de Norton relativa al atractivo de ambos peces, pues encuentro que la forma silvestre es un cíclido mucho más coloreado. Afortunadamente, en tales materias uno puede guiarse por sus gustos personales; trahit sua quemque voluptas.

Tras su debut en la afición hace veintiún años, Herotilapia multispinosa ha pasado de ser una rareza a una de los peces "de siempre" entre los ciclidófilos experimentados, que se refieren a él como cíclido "para principiantes", con una mezcla de afecto y condescendencia. Una especie debe poseer una infrecuente combinación de caracteres para hacerse acreedora de tal galardón, y no hace falta decir que no todo recién llegado a la afición puede entrar en una fraternidad tan exclusiva. Por ejemplo, no creo que Neetroplus nematopus llegue nunca a alcanzar tal estatus, y las razones las expondré en la segunda parte de este artículo.

Literatura citada

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Cita

Loiselle, Paul V. (mayo 16, 1997). "Otros cíclidos sudamericanos. Parte uno: Herotilapia multispinosa". Cichlid Room Companion. Consultado en marzo 08, 2021, desde: https://cichlidae.com/article.php?id=50&lang=es.