Cichlid Room Companion

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Los Cíclidos de Parque Jurásico

Por , 1998. printer
Publicado
Paul V Loiselle, 2004

Traductor: Antón David Pérez Rodríguez (28-jul.-2005)

Clasificación: Detalles de la especie, Madagascar.

" la maravillosa fauna de cíclidos de Madagascar, la antigua isla separada de la India después de su desprendimiento de África. El increible impacto que la introducción de exóticos y la actividad humana han tenido sobre ellos en las últimas decadas, que puede llevarlos pronto a la total extinción "

(Este artículo fue originalmente publicado en el Cichlid News Magazine en cuatro partes; Jul-95 pp. 18-23 (parte 1), Oct-95 pp. 22-25 (parte 2), Ene-96 pp. 21-25 (parte 3), Abr-96 pp. 8-12 (parte 4), Se reproduce aquí con permiso del autor, Paul V. Loiselle).

Parte 1

En su novela "Parque Jurásico", Michael Crichton describía una isla imaginaria mar adentro frente a Costa Rica, en la que vivía un conjunto de dinosaurios rescatados de la extinción gracias a las maravillas de la ingeniería genética. Los científicos de Crichton se las habían apañado para extraer fragmentos de ADN de dinosaurio a partir de insectos hematófagos conservados en ámbar. Pero si el excéntrico emprendedor que concibió el proyecto hubiera querido poblar la parte acuática de su parque con cíclidos igualmente antiguos, habría podido hacerlo mucho más rápido y barato. Para obtener los cíclidos de Parque Jurásico sólo habría tenido que viajar a Madagascar.

" Totalmente aislado en el océano Índico desde hace más de 65 millones de años, este minicontinente es el hogar de muchas plantas y animales que no viven en ninguna otra parte "

Visitar Madagascar es visitar un mundo fuera de la historia. Totalmente aislado en el océano Índico desde hace más de 65 millones de años, este minicontinente es el hogar de muchas plantas y animales que no viven en ninguna otra parte. Desde que los primeros naturalistas europeos llegaron a la isla en el S. XVII, los científicos pudieron comprobar el carácter único de la fauna malgache, algo que un número cada vez mayor de no profesionales nos ha venido mostrando estos últimos años (Jolly et al., 1984). Sin embargo, este conocimiento suele detenerse antes de llegar a los peces dulceacuícolas de Madagascar. A pesar de su considerable interés ictiológico, la ictiofauna malgache no es conocida ni por el gran vulgo ni por la comunidad científica. Y en la medida en que los cíclidos componen una parte importante de esta ictiofauna, incluyendo muchas especies susceptibles de ser mantenidas en acuario, sorprende todavía más que los propios aficionados desconozcan estas especies. Con estos artículos pretendo introducir a los lectores a los cíclidos de Madagascar, resumir lo que se sabe de su estatus y sugerir vías por las que los aficionados concienciados puedan colaborar con su conservación.

Excluyendo a las especies catádromas o a las que sólo son ocasionales en agua dulce, en Madagascar viven 62 especies de peces nativas pertenecientes a 12 familias (Loiselle y Stiassny, 1993; Nourissat, 1992; Reinthal y Stiassny, 1991; Stiassny, 1990). En la isla aparecen veinte taxones distintos de cíclidos, once formalmente reconocidos como especies y nueve de estatus incierto o pendientes de descripción (Tabla 1). Dado que Madagascar es la cuarta isla más grande del mundo, con una superficie de 587,050 kilómetros cuadrados (similar a la de Texas), esto quiere decir que la diversidad de especies es más bien baja. A modo de comparación, Nueva Guinea, una isla de superficie y clima comparables, posee 197 especies (Allen, 1991). Los ictiólogos familiarizados con la isla consideran probable que investigaciones posteriores desvelen un número mayor de especies de peces dulceacuícolas malgaches. de hecho, el esfuerzo de recolección llevado a cabo en los últimos tiempos ha confirmado la validez de una especie de cíclido antes desestimada y ha descubierto una nueva especie de arenque de agua dulce, un nuevo killi, nueve nuevos bedótidos y seis nuevos cíclidos, lo que demuestra que la fauna de Madagascar está lejos de ser completamente conocida. Sin embargo, para que Madagascar alcanzase a Nueva Guinea debería duplicar su número de especies, cosa que parece bastante improbable.

LISTA PROVISIONAL DE LOS CÍCLIDOS ENDÉMICOS
X Probablemente extinto
E Críticamente amenazado
T Amenazado
? Datos deficientes
Género: Paratilapia
T Paratilapia bleekeri Sauvage 1882
T Paratilapia polleni Bleeker 1868
X Paratilapia sp. nov. Lac lhotry
Género: Ptychochromis
? Ptychochromis oligoacanthus Bleeker 1868
? Ptychochromis nossibeensis Bleeker 1868
? Ptychochromis cf. nossibeensis/Lac Deux Soeurs
? Ptychochromis cf. nossibeensis/Lac bempazava
? Ptychochromis sp. Saroy
X Ptychochromis sp. Kotro
Género: Ptychochromoides
E Ptychochromoides betsileanus (Boulenger 1899)
E Ptychochromoides sp. Fia potsy
E Ptychochromoides sp. Nosivolo
Género: Paretroplus
? Paretroplus dami Bleeker 1878
? Paretroplus polyactis Bleeker 1878
E Paretroplus petiti Pellegrin 1929
T Paretroplus keineri Arnoult 1960
E Paretroplus maculatus Keiner & Mauge 1966
E Paretroplus sp. Lac Sarodrano
E Paretroplus sp. Lamena
Género: Oxylapia
? Oxylapia polli Keiner & Mauge 1966

De las especies no anádromas de la isla, todas menos dos gobios son endémicas a nivel de especie (Reinthal y Stiasny, 1991). En lo que a esto respecta la ictiofauna de Madagascar es comparable a la fauna terrestre. Los peces arco iris de Madagascar de la familia Bedotiidae no viven en ninguna otra parte del mundo. Estudios recientes (Mo, 1991) sugieren que los peces gato de la familia Ariidae de la isla forman de hecho una familia distinta, que sería así también endémica de Madagascar. Los cinco géneros de cíclidos son endémicos de la isla, así como los pejerreyes del género Teramulus y dos géneros de eleótridos. Los killis del género Pachypanchax sólo aparecen aquí y en las cercanas islas Seychelles.

Las relaciones de los peces de agua dulce de Madagascar nos dicen mucho acerca de su historia evolutiva. Antiguamente se creía que los cíclidos malgaches pertenecían a dos linajes bastante distintos (Regan, 1920; Kiener y Mauge, 1966). Uno, que incluiría los géneros Paratilapia, Ptychochromis, Ptychochromoides y Oxylapia, se creía más cercano de los cíclidos africanos. El otro, formado por el género Paretroplus en exclusiva, estaría relacionado con los Etroplus asiáticos. Sin embargo, estudios recientes y más detallados de su anatomía (Stiassny, 1991) han desvelado que los cíclidos malgaches están más relacionados entre ellos que con ningún otro linaje de cíclidos, y que junto con los Etroplus parecen formar un grupo evolutivo natural). Parece haber también evidencias que relacionarían a Pachypanchax con los Aplocheilus asiáticos (Scheel, 1968; Parenti, 1981), mientras que los pejerreyes y peces arco iris malgaches parecen tener sus parientes más cercanos en Australasia (Stiassny, 1990).

Estos resultados son menos sorprendentes de lo que a primera vista podría aparentar. Australasia, el subcontinente indio, Madagascar y las islas Mascareñas son todos fragmentos del antiguo supercontinente Gondwana. Dada la imposibilidad de los peces de agua dulce de atravesar barreras de agua salada, la presencia de taxones claramente relacionados en estas ahora muy separadas masas de tierra sugiere que sus ancestros debían de estar presentes en las aguas de Gondwana antes de su fragmentación. Y en la medida en que la proto-India y Madagascar se separaron de Gondwana hace unos 165 millones de años (Rabinowitz et al., 1983), el patrón de distribución de los Etroplini refleja tanto su propia antigüedad como la de la familia Cichlidae misma.

Junto con su extrema antigüedad y su alto grado de endemicidad, las especies dulceacuícolas nativas de Madagascar comparten todavía con los animales terrestres la característica de estar muy amenazadas. En la medida en que los cíclidos malgaches son estimados como alimento, su declive a lo largo del tiempo se ha registrado con una cierta precisión por los biólogos encargados de las pesquerías de la isla. Desde los años 50 aparecen referencias claras de una reducción del rango de distribución de especies antaño muy extendidas (Kiener, 1959, 1963). Sin embargo, el trabajo de los doctores Peter Reinthal y Melanie Stiassny parece ser el primer intento de investigar el estado de conservación de los peces dulceacuícolas no anádromos de Madagascar.

Su trabajo se basó en un análisis exhaustivo de la bibliografía aparecida, de colecciones de museo y en su propio trabajo de campo. Subsiguientes visitas de acuariófilos que visitaron Madagascar en búsqueda de sus peces nativos (de Rham, en prensa; Nourissat, 1992, 1993a, b) ofrecieron evidencias a mayores del declive de los cíclidos endémicos. Los resultados de los viajes de recolección realizados por mí junto con Roy Morris en 1993 y Olivier Lucanus en 1994, a la vez que proporcionan más indicios de los problemas que deben afrontar los peces nativos, presentan un cuadro general de una ictiofauna en crisis. El siguiente resumen del estatus de los distintos cíclidos malgaches está sacado de estas tres fuentes de información.

Etroplus suratensis
Se cree que los miembros del género Etroplus, del sur de India y Sri Lanka, son los parientes vivos más cercanos de los cíclidos de Madagascar. Se muestra un macho de E. suratensis. Foto por Paul V. Loiselle.

Revisión de los cíclidos de Madagascar

El Género Paratilapia Bleeker 1868

Paratilapia polleni fue descrito por el ictiólogo holandés Bleeker en 1868 a partir de material procedente del noroeste de Madagascar. Durante el S. XIX se describieron otras varias especies de Paratilapia en Madagascar, y muchas especies africanas fueron adscritas a ese mismo género (Boulenger, 1915). En 1904 el ictiólogo francés Jacques Pellegrin sinonimizó todas las especies de Paratilapia malgaches. En su revisión posterior del género, C. Tate Regan (1920) fue aún más lejos y aceptó como válida una única especie de Paratilapia, P. polleni, distribuyendo entre otros géneros al resto de las especies de África continental asignadas al mismo. Varios biólogos de campo hicieron notar la existencia de varios fenotipos locales de marakely, por llamar a la especie con el vernáculo más habitual (Catala, 1977; Kiener, 1963; Kiener y Mauge, 1966). Sin embargo, la visión monotípica del género de Regan permaneció inmutable hasta que los acuariófilos tuvieron la ocasión de trabajar con dos de estas putativas formas de color. Las diferencias tanto en la coloración como en el comportamiento sugerían con fuerza la idea de que ambas poblaciones representaban más que dos razas locales de una única especie.

Paratilapia polleni
Un macho adulto de marakely "puntos pequeños", Paratilapia polleni. Foto por Paul V. Loiselle.

Investigaciones subsiguientes desvelaron diferencias morfológicas entre los también llamados marakely "de puntos grandes" y "de puntos pequeños", lo que permitió denominarlas como P. bleekeri Sauvage, 1882 y P. polleni respectivamente (Loiselle y Stiassny, 1993). Un reexamen de los especimenes de museo del P. polleni nominal realizado durante el curso de esta investigación resultó en el descubrimiento de una tercera Paratilapia no descrita de Ihotry, un gran lago en la cuenca del río Onilahy (SO Madagascar). Las referencias de una raza distinta de Paratilapia que viviría en los arroyos de aguas calientes y muy mineralizadas cercanas a la ciudad de Fort Dauphin en el sureste de Madagascar (Kiener, 1963) sugieren la existencia de una especie adicional no descrita. El estatus de los distintivos fenotipos de Paratilapia polleni colectados en Vatomandry (costa oriental de Madagascar) en 1993 por Nourissat y de Rham, y los de los P. bleekeri nativos de los afluentes del tramo medio del río Namorona capturados por Loiselle y Lucanus en 1994 también debe ser determinado.

Los primeros trabajos (Catala, 1977; Kiener, 1963; Kiener y Mauge, 1966) atribuían a P. polleni un gran rango de distribución y una gran tolerancia fisiológica, siendo uno de los pocos cíclidos malgaches capaces de sobrevivir a las bajas temperaturas invernales de las tierras altas del centro de la isla. Estas afirmaciones deben reexaminarse a la luz del conocimiento actual sobre la sistemática de Paratilapia. De Rham (en prensa) confirma la presencia continua de la especie en la isla de Nosy Be y señala su aparición en los torrentes de tierras altas tributarios del río Mangoky, cerca de la ciudad de Ambalavao (SO Madagascar). Los P. polleni actualmente presentes en los acuarios norteamericanos descienden de peces capturados en un pequeño lago cerca de la desembocadura del río Mangoro por Reinthal y Stiassny (Stiassny and Gerstner, 1992). Los otros especimenes que capturaron en varias localidades a lo largo de la llanura costera oriental son también atribuibles a esta especie (Reinthal & Stiassny, 1991).

La localidad tipo de P. bleekeri se define como marjales cercanos a Antananarivo, la capital de Madagascar. De Rham (en prensa) documenta su presencia en las cuencas de los ríos de la vertiente oeste Sofía, Anivorano-Norte y Betsiboka, además de en varias localidades a lo largo de la costa este de la isla. Si los marakely fuertemente marcados que encontré en 1994 en las piscifactorías del Service des Pêches de Ifanadiana demuestran ser P. bleekeri, la distribución de esta especie por la vertiente oriental de Madagascar se extendería como mínimo hasta el río Namorona.

Paratilapia bleekeri
Una hembra adulta de marakely "puntos grandes", Paratilapia bleekeri. Foto por Paul V. Loiselle.

El rango actual de ambas especies parece superponerse a lo largo de la vertiente oriental de Madagascar. Los esfuerzos de recolección deberán determinar si la presencia aislada de P. bleekeri en los ríos de la región de Menabe o la de P. polleni en el Mangoky representan la distribución real de ambas especies o son sólo un artefacto. Sin embargo, la presencia de P. polleni en la región de Ambalavoa sugieren que ambas especies de Paratilapia pueden tolerar las bajas temperaturas invernales lo suficientemente bien como para colonizar las tierras altas, aunque no hay constancia de que coexistieran allí en épocas históricas.

Si bien ambas especies de Paratilapia están aún bien distribuidas en las tierras costeras bajas de Madagascar, ya no abundan en ninguna parte (Bardin, 1983; de Rham, en prensa; Nourissat, 1992). Aunque una población de P. bleekeri pervivió en el estanque de Manganosy, justo a las afueras de Antananarivo, hasta 1978 (Raminosoa, 1979), esfuerzos intensivos de recolección levados a cabo diez años después no consiguieron demostrar la presencia de ningún cíclido nativo en la meseta central (Reinthal y Stiassny, 1991). De Rham (en prensa) recolectó un único ejemplar de P. polleni en el lago Deux Soeurs en Nosy Be en 1992. Mi intento de conseguir material adicional de esta especie en Nosy Be en 1994 resultó ser infructuoso. Mostrándole a los pescadores fotografías en color de la especie, indicaron que los fony (como se les conoce localmente) aún vivían en la isla, pero que eran ya muy escasos. A partir de los datos que me proporcionó el Director Adjunto de la estación de investigación forestal de Ampijoroa, en la parte baja de la cuenca del Betsiboka, se puede comprobar hasta qué punto las poblaciones de Paratilapia han declinado. Al llegar por vez primera a Ampijoroa en 1976, este entusiasta pescador no tenía problema en capturar diez o doce grandes marakely en una tarde de pesca. Como contraste, los esfuerzos combinados de varias docenas de pescadores profesionales de los pueblos cercanos a la reserva forestal consiguieron sólo tres en 1992.

El efecto de un depredador exótico, la lobina negra Micropterus salmoides, parece ser en gran medida el responsable de la erradicación del marakely de la zona alta central de Madagascar, mientras que el Channa striata asiático parece tener el mismo efecto en las poblaciones de las zonas costeras (Raminosoa, 1987). Ciertamente, las conversaciones con los pescadores malgaches nos permitieron datar el inicio del declive del P. bleekeri en la cuenca del Betsiboka en 1976, coincidiendo con la primera aparición del Channa en la zona. Sin embargo no se puede achacar a estos depredadores la rarificación del P. polleni en Nosy Be, en la medida en que ninguno de ellos ha sido hasta el momento introducido en esta isla lejos de la costa. De Rham (en prensa) parece identificar correctamente el problema con la sobrepesca de esta especie tan apreciada (Kiener, 1983), lo que habría ocasionado su desaparición de gran parte de su antiguo rango.

Paratilapia bleekeri
En el lago Tsimbazaza, cerca de Tana, las tilapias y carpas introducidas han reemplazado a los Paratilapia bleekeri nativos. Foto por Paul V. Loiselle.

Hoy en día, tanto P. polleni como P. bleekeri parecen mantener poblaciones estables a lo largo de la costa este de Madagascar. Esto parece deberse a su capacidad de vivir y reproducirse en aguas ligeramente salinas, que le permiten evitar la presión de los depredadores introducidos. En la medida en que no parece haber esperanzas reales de que se reduzca la presión pesquera sobre éstas o cualquier otra especie de cíclido malgache indígena, o de que se pueda frenar la expansión del Channa, las perspectivas a largo plazo para estas dos especies son bastante desalentadoras. Afortunadamente, ambas especies de Paratilapia han sido criadas con éxito en cautividad (Nourissat, 1992; Loiselle, 1993a, b) y se reproducen a escala comercial en Florida. Como ambas poseen un colorido contrastado y son bastante poco agresivas, parece que poco habrá que esforzarse para asegurar su mantenimiento a largo plazo en cautividad.

El estatus de conservación de la tercera Paratilapia no descrita del lago Ihotry no está claro. El único material preservado de esta especie fue recolectado en los años 30. Ihotry es un lago del que tanto la superficie como el volumen y la salinidad dependen por entero de las lluvias anuales. Como el suroeste de Madagascar se caracteriza por sufrir de vez en cuando sequías severas, el lago se vuelve a veces demasiado salado como para permitir la vida de los peces de agua dulce. El último episodio de estas características registrado tuvo lugar en 1939. Las poblaciones de peces del lago aumentaron subsiguientemente siguiendo a una serie de años de abundantes precipitaciones. Presumiblemente los arroyos de agua dulce proporcionan un refugio desde el que los supervivientes pueden recolonizar el lago Ihotry cuando las condiciones vuelven a ser favorables para ellos. La pesquería actual se basa más en las tilapias introducidas que en los cíclidos nativos (Stiassny, com. pers.). Claramente es necesario un muestreo cuidadoso para averiguar el sino tanto de esta especie como del distintivo fenotipo de Ptychochromis que también sólo vive en este lago.

Parte 2

El Género Ptychochromis Steindachner, 1880

El género Ptychochromis comprende tres especies. La especie tipo, Ptychochromis oligoacanthus (Bleeker, 1868), fue descrito a partir de ejemplares capturados en el río Samberano (NO de Madagascar) y en el lago Ampombilava, en la isla de Nosy Be. El mismo Bleeker reconoció que la coloración de los peces de ambas localidades difería considerablemente, por lo que propuso para la población insular la variedad "nosibeensis". Dos especies descritas subsiguientemente, Ptychochromis grandidieri Sauvage, 1891 y Ptychochromis madagascariensis Sauvage 1891, a partir de material recolectado en el lago Itasy, fueron consideradas durante la última revisión del género (Kiener y Mauge, 1966) como sinónimos de Ptychochromis oligoacanthus. Los mismos autores reconocieron la existencia de cuatro "razas" de esta misma especie, cada una con un área de distribución bien definida. Nourissat (1992) y de Rham (en prensa) han registrado un quinto fenotipo, restringido al lago Deux Soeurs, un lago de cráter de la isla de Nosy Be. Mi reciente viaje de recolección a la isla ha develado la existencia de más variedades distintivas y diferentemente coloreadas de los lagos Ampombilava y Bempazava.

Ptychochromis nossibeensis
Un macho joven de Ptychochromis nossibeensis, conocido localmente como tsipoy, del lago Djabala, en la isla de Nosy Bé. Foto por Paul V. Loiselle.
Ptychochromis nossibeensis
Una segunda variedad de tsipoy se encuentra en el lago Deux Soeurs, otro cráter de Nosy Bé. Foto por Paul V. Loiselle.

De acuerdo con los informadores locales, el tsipoy, como se conoce en Nosy Be a los Ptychochromis, aparece en cada uno de los nueve lagos de cráter de la isla. El resultado de los esfuerzos de captura realizados hasta la fecha sugiere que cada lago mantiene su propio fenotipo distintivo de Ptychochromis. Los ejemplares de los tres lagos prospectados hasta la fecha se diferencian tan claramente en cuanto al colorido que parecen representar especies distintas. Una clarificación del estatus taxonómico de los Ptychochromis de Nosy Be debería contar con una prospección detallada de todos los lagos de la isla, algo dificultado por la existencia de numerosos fady (supersticiones locales en torno a los lagos), además de por la existencia de peligrosos cocodrilos en todos ellos.

Estando así las cosas, el nombre de Ptychochromis oligoacanthus no debería aplicarse más que a la raza noroccidental de Kiener, conocida localmente como juba. El nombre nosibeensis se correspondería con los Ptychochromis que aparecen en los lagos Ampombilava y Djabala de Nosy Be. La descripción formal de los Ptychochromis restantes debería fijarse en si alguno de estos taxones se corresponde con los dos definidos por Sauvage. En este caso uno de los nombres debería aplicarse a la raza suroccidental de Keiner, conocida como kotro. La solución a este problema dista de ser fácil, teniendo en cuenta además que la localidad tipo citada por Sauvage para Ptychochromis grandidieri y Ptychochromis madagascariensis es claramente errónea. No se ha vuelto a capturar ningún ejemplar de estos dos Ptychochromis en el lago Itasy, que por otra parte ha sido muy bien prospectado (Kiener y Mauge, 1966).

Los individuos de Ptychochromis oligoacanthus en sentido estricto se caracterizan por un patrón indistinto de manchas laterales sobre un fondo azul plateado, un borde rojo vino en la aleta dorsal y el mismo color difuminado sobre las aletas caudal y anal. El juba, como se le llama en malgache, está restringido a los ríos que discurren hacia el oeste del extremo norte de Madagascar, desde Mahavavy du Nord hacia el sur hasta Sofia. Parece probable que el Ptychochromis intensamente coloreado citado por Keiner en Ambalafary, un pequeño lago en la cuenca alta del río Sofia cerca de la ciudad de Mandritsara, represente un fenotipo extremo de juba. Seguramente nunca se podrá resolver esta cuestión, en la medida en que los Ptychochromis están extintos en este lago (de Rham, en prensa). Nourissat (1993ª) cita a los juba como abundantes en las cuencas bajas de los ríos Sofia y Ankofia. Esta especie ha sido exportada a Francia, pero no parece haber sido reproducida aún (Nourissat, com. pers.).

Los individuos sexualmente activos de Ptychochromis nosibeensis son de color oliva-beige claro, oscureciéndose hasta el negro en el vientre. En los costados aparecen pequeños lunares de color azul metálico. Aparecen cinco grandes manchas negras equidistantemente situadas a lo largo de la línea mediolateral. Las aletas ventrales son de color negro, las aletas anal y porción espinosa de la dorsal con un sombreado oscuro. La parte blanda de la dorsal y la caudal en los individuos sexualmente activos es de un azul brillante uniforme. En los tsipoy del lago Deux Soeurs, los flancos de color azul metálico presentan una serie de bandas verticales negras que se extienden por la aleta dorsal. La garganta y la región ventral son oscuras, y las aletas ventrales uniformemente negras. El resto de las aletas son oscuras, con un atractivo brillo azul metálico. Los Ptychochromis sexualmente activo del lago Bempazava son de color beige claro, con cada escama de los costados bordeada de verde metálico. La primera mancha de la línea mediolateral es grande y bien definida. La tercera también está bien definida y se extiende hacia arriba hasta la aleta dorsal. Las segunda, cuarta y quinta son de un tamaño muy pequeño. La dorsal y la caudal son grises con un brillo azulado, la anal es oscura y las ventrales negras. Los juveniles de este atractivo cíclido presentan un color verdoso metalizado que recuerda mucho a Etroplus suratensis.

En 1994 se exportaron a Estados Unidos juveniles tanto Ptychochromis nosibeensis como de Ptychochromis cf. nosibeensis/Lago Bempazava. Actualmente Ptychochromis cf. nosibeensis/Lago Deux Soeurs es mantenido en Suiza, pero aún no ha sido reproducido (de Rham, com. pers.). Si bien es de desear que estos tres cíclidos tan atractivos acaben por ser reproducidos en cautividad, el éxito en esta empresa es mucho menos urgente que para la mayor parte del resto de los cíclidos endémicos de Madagascar. Mientras que Tilapia rendalli aparece en todos los lagos de cráter de la isla, no parece prosperar igual de bien que como lo hace en otros medios de la propia Madagascar. Los peces de las poblaciones naturalizadas de los cuatro lagos prospectados en 1994 presentaban un aspecto poco saludable y eran mucho menos abundantes que los cíclidos nativos, que parecían gozar de buena salud. Ninguna de las poblaciones de tsipoy parece estar seriamente amenazada, un estado de las cosas que debería continuar en la medida en que Nosy Be se vea libre de lobina negra y de Channa.

Ptychochromis sp. Saroy puede ser reconocido instantáneamente por una serie de grandes manchas negras que tanto juveniles como adultos no reproductores presentan a lo largo de la línea mediolateral, así como por el borde color blanco-crema de la porción espinosa de la aleta dorsal en los por otra parte oscuros adultos sexualmente activos. El saroy aparece a lo largo de toda la costa oriental de Madagascar, desde el río Loky en el extremo norte hacia el sur hasta la ciudad de Fort Dauphin. Es un habitante característico del curso bajo de los ríos, penetrando típicamente tierra adentro hasta donde aparecen los primeros rápidos (Catala, 1977). Tanto Reinthal & Siassny (1991) como Nourissat (1992) mencionan que es aún localmente abundante en los Pangalanes, una serie de lagunas costeras interconectadas que une las desembocaduras de los ríos orientales desde el Ivondro, que se abre al Índico justo al sur de la ciudad portuaria de Toamasina, hacia el sur hasta Manampatrana. Su capacidad para sobrevivir en aguas ligeramente saladas probablemente ha favorecido la persistencia de esta especie en estas lagunas costeras y en el curso bajo de los ríos. El saroy es un frezador de sustrato biparental (Catala, 1977) que ya ha sido reproducido con éxito tanto en grandes acuarios como en estanques al aire libre al sur de Francia (Nourissat, 1992; com. pers.). En la medida en que no hay ninguna razón que parezca impedir esto mismo en Florida, la introducción eventual de este cíclido llamativamente marcado en la afición norteamericana parece sólo cuestión de tiempo.

Los individuos no reproductores del último y mayor de estos taxones citados en la isla principal, Ptychochromis sp. Kotro, son de un color gris-marrón uniforme, con una región ventral más clara y aletas de color beige claro. Los juveniles presentan un patrón indistinto de manchas en los flancos, que se pierde en los adultos. Este cíclido se ve restringido al seco extremo sudoccidental de Madagascar. Kiener & Mauge (1966) indican que su rango se extiende desde el lago Ihotry hacia el sur hasta los afluentes de la cuenca baja del río Onilahy. De Rham y Nourissat no consiguieron recolectar esta forma distintiva y geográficamente aislada de Ptychochromis en el Onilahy en 1994, y existe la posibilidad real de que la población del lago Ihotry esté extinta (véase arriba). Ptychochromis sp. Kotro debe pues considerarse seriamente amenazado.

El Género Ptychochromoides Kiener & Mauge, 1966

El género Ptychochromoides se compone de una especie descrita y de dos no descritas. Ptychochromoides betsileanus (Boulenger, 1899) fue descrito a partir de material de los torrentes de montaña de aguas claras situados al sur de la ciudad de Fianarantsoa. El epíteto específico se refiere al pueblo Betsileo, habitante de la localidad tipo de la especie. Este cíclido de interés comercial es conocido por el pueblo Merina de la región del lago Itasy como Trondro mainty (=pez negro), y por los colonizadores franceses como marakely à bosse (=marakely de cabeza jorobada), haciendo referencia ambos nombres vulgares a las dos características más destacables de los individuos reproductores. El gran tamaño de los adultos y su coloración uniformemente negra, en combinación con una bien desarrollada giba nucal, largas aletas dorsal y anal y caudal fuertemente escotada, hacen de los Ptychochromoides betsileanus sexualmente activos unos de los cíclidos malgaches más llamativos.

" El género Ptychochromoides se compone de una especie descrita y de dos no descritas "

El Trondro mainty, una especie con preferencia por aguas limpias y bien oxigenadas y fondos rocosos, fue antaño lo suficientemente abundante en el lago Itasy como para soportar una gran pesquería comercial, que vendía sus capturas en Antananarivo, a 100 Km. de distancia (Kiener, 1959). Hacia finales de los 50, los sedimentos provenientes de la erosión parecían haber eliminado gran parte de las zonas tradicionales de puesta de este frezador de sustrato biparental. La eutrofización asociada del lago, junto con el impacto derivado de la introducción sucesiva del pez rojo, la carpa, Tilapia rendalli, Oreochromis niloticus y la lobina negra, combinados con la intensa presión pesquera, redujeron mucho el número de trondro mainty (Kiener, 1963). Dos décadas más tarde, este distintivo Ptychochromoides ya no era objeto de capturas comerciales. El fallo total de encontrar algún ejemplar de Trondro mainty en 1989 y 1990 (Reinthal & Stiassny, 1991; Nourissat, 1992), junto con la ausencia de las capturas comerciales de esta especie a lo largo de los últimos quince años, conduce inevitablemente a la conclusión de que este cíclido está extinto en la región del lago Itasy.

En otoño de 1994 de Rham y Nourissat descubrieron una población reproductora de Trondro mainty varios cientos de kilómetros al suroeste de su área previamente registrada, en el Ilanala, un afluente del Onilahy. No se sabe si esta población representa una reliquia de una antaño mayor área de distribución o si es el resultado de una introducción previa. Una única pareja del mayor de los cíclidos malgaches fue exportada con éxito al Old World Exotic Fish Inc., en Florida, mientras que Nourissat se llevó varios alevines de vuelta a Francia. Lamentablemente, la hembra de la pareja adulta no sobrevivió mucho tiempo después de llegar a los EE. UU. Sin embargo, en 1995 los juveniles llevados a Francia seguían creciendo. Además de esperar que el Ptychochromoides betsileanus se muestre proclive de ser reproducido en cautividad como otros cíclidos malgaches, se hacen necesarias nuevas capturas para asegurar el establecimiento de poblaciones viables controladas de esta especie críticamente amenazada.

Los primeros intentos de capturar una partida reproductiva de Ptychochromoides betsileanus realizados por Nourissat y sus colaboradores en la localidad tipo de la especie, permitieron descubrir un segundo fenotipo de Ptychochromoides que parece ser una segunda especie (N.E. Ahora descrito como Ptychochromoides vondrozo Sparks & Reinthal, 2001). Conocido localmente como Fia potsy (=pez blanco), esta especie presenta un color de base gris muy claro, amarillento en la región ventral y un brillo rojo-naranja en la aleta caudal. Aunque es también un pez robusto, que alcanza los 35 cm. de longitud estándar, incluso los machos mayores carecen de la masiva giba nucal propia de Ptychochromoides betsileanus (de Rham, en prensa). Los esfuerzos iniciales de capturar especimenes de Fia potsy en los arroyos relativamente bien conservados presentes al sur de Fianarantsoa se mostraron infructuosos (Nourissat, 1993b). Basándose en el testimonio de los pescadores locales, que mencionaban que este pez, aunque muy escaso, existía todavía, propiciaron un nuevo intento de hallarlos en 1993. Pescadores locales capturaron dos grandes ejemplares en el Manantanana, un afluente de la cabecera del Mangoky (de Rham, en prensa), confirmando así la existencia continuada de esta especie. Desgraciadamente, estos ejemplares sólo sobrevivieron 48 h a su captura. El conseguir un grupo reproductivo de esta especie extremadamente amenazada aparece como un objetivo prioritario. Esta tarea se ve dificultada tanto por su preferencia por cañones profundos de ríos circulando sobre roca como por su extrema rareza. El Fia potsy solía ser tan abundante en la región de Betsileo que los pescadores podían realizar una captura de 40 Kg. con un solo pase de la red (Kiener, 1959). Esto contrasta fuertemente con los tres especimenes vendidos en el mercado de la ciudad de Ambalavoa en toda la semana previa a la llegada de Nourissat y de Rham en 1993.

En 1989 Reinthal y Stiassny descubrieron una distintiva especie de Ptychochromoides en el Nosivolo, un afluente del Mangoro, no lejos de la ciudad de Marolambo. De Rham y Nourissat no se encontraron con especiales problemas para capturar ejemplares de esta especie en su localidad tipo en otoño de 1994. Sí los tuvieron para mantener vivos a los ejemplares y sólo consiguieron llegar con tres vivos a Francia. Un número tan pequeño de fundadores no augura nada bueno de cara a futuros intentos de cría. Sin embargo, tanto su abundancia como la facilidad de su captura deberían facilitar esfuerzos futuros de obtener un número más razonable de ejemplares.

De acuerdo con de Rham (en prensa), los pescadores locales han descrito un cíclido amarillo y negro idéntico a la especie del Nosivolo como habitante de la zona media del río Namorona, que desemboca en el Índico 200 Km. al sur de Mangoro. Estas observaciones sugieren que este nuevo Ptychochromoides debe de estar ampliamente distribuido en el sureste de Madagascar. En contraste con sus congéneres, el estado de conservación del Ptychochromoides sp. Nosivolo (N.E. Ahora descrito como Ptychochromoides katria Reinthal & Stiassny, 1997) parece ser razonablemente bueno. Su preferencia por los cursos de aguas rápidas debe de otorgarle una cierta protección frente a los depredadores introducidos, mientras que los procesos de erosión y sedimentación que afligen a la mayor parte de os ríos malgaches que fluyen hacia en oeste no parece ser aún un problema en esta porción de la isla. Esto se debe sin duda a que los cursos de agua en el sureste de Madagascar presentan aún una cobertura arbórea relativamente bien conservada. En la medida en que esta situación persista, el Ptychochromoides del Nosivolo debería ser capaz de mantener sus poblaciones.

El Género Oxylapia Kiener & Mauge, 1966

Oxylapia polli
Oxylapia polli en acuario. Pez y foto por Patrick De Rham.

Oxylapia polli Kiener & Mauge, 1966 es el único representante de su género. Esta especie reofílica tan característica fue descrita a partir de material colectado en los rápidos del río Mangoro, cerca de la ciudad de Marolambo. Reinthal & Stiassny encontraron en 1989 una población razonable de esta especie en su localidad tipo (Stiassny, com. pers.). Por su propia naturaleza, los rápidos son muy difíciles de muestrear, mientras que un acceso de vehículos a hábitats comparables en las masas boscosas del este de la isla es virtualmente imposible. De ahí que la posibilidad de que Oxylapia polli esté más ampliamente distribuida no puede rechazarse de plano, particularmente a la luz del aparentemente mayor rango de la especie simpátrica Ptychochromoides sp. Nosivolo. A la espera del resultado de la exploración sistemática de las aguas dulces de Madagascar actualmente en curso, poco más se puede decir del estatus de esta distintiva especie.

" Oxylapia polli Kiener & Mauge, 1966 es el único representante de su género "

Las carreteras cortadas bloquearon el intento inicial de recolectar un grupo reproductor de O. polli en 1993 (Nourissat, com. pers.). De Rham y Nourissat navegaron por el Marolambo en otoño de 1994 y pudieron capturar varios ejemplares de esta especie. Aunque estos ejemplares parecieron adaptarse bien a los tanques de aclimatación de Antananarivo, ninguno sobrevivió lo suficiente como para poder ser enviado a Francia. Esperemos que sucesivos intentos de establecer una población reproductora de esta especie en cautividad demuestren ser más fructuosos.

Parte 3

El Género Paretroplus Bleeker, 186S

El género Paretroplus se compone de seis especies descritas y una no descrita (N.E. Ahora ya descrita, 2005). Superficialmente sólo su aleta caudal más escotada distingue a los damba, como son conocidos colectivamente por los pescadores malgaches, de sus parientes más cercanos, los Etroplus. Los damba son cíclidos robustos, de cuerpo alto, que pueden alcanzar 30 cm. de longitud estándar. Muy apreciados por su sabrosa carne tanto por los malgaches como por los extranjeros (Catala, 1977), los damba sustentaron antaño una importante pesquería en ambas costas de Madagascar (Kiener, 1963). La coexistencia de sus parientes en la India se ve facilitada por sus diferentes pautas de alimentación. Mientras que Etroplus suratensis (Bloch 1790) es mayoritariamente herbívoro, el más pequeño Etroplus maculatus (Bloch 1795) se alimenta sobre todo de invertebrados acuáticos. La coexistencia documentada de cuatro especies de Paretroplus a lo largo de una gran región del noroeste de Madagascar (Kiener, 1963; Kiener & Mauge, 1966) tiene menos explicación, en la medida en que todas las especies del género poseen básicamente la misma dentición faríngea y parecen compartir la misma alimentación omnívora.

" Los damba son cíclidos robustos, de cuerpo alto, que pueden alcanzar 30 cm. de longitud "

Todos los damba son frezadores de sustrato biparentales. Los pescadores malgaches que Roy Morris y yo interrogamos en 1993 indicaron que todas las especies de la vertiente oeste de la isla presentaban un patrón estacional reproductivo muy marcado, desovando entre agosto y octubre, la segunda mitad de la estación seca. Muchos pescadores sostenían que los damba desovaban sólo una vez al año. Sin embargo, no fuimos capaces de descubrir la base de esta afirmación. Nuestros informadores indicaron que los damba de la vertiente occidental desovaban sobre troncos sumergidos. Esto se corresponde con lo mencionado por Catala (1977) para el sustrato de cría de la especie de la costa este P. polyactis. La única excepción a este comportamiento en la naturaleza es la del Lamena reofílico, que parece desovar en cuevas (Nourissat, 1993b). Los damba son probablemente más flexibles a la hora de escoger su sustrato de cría que lo que sugieren estas observaciones, en la medida en que especimenes de P. kieneri, P. maculatus, P. petiti y P. menarambo criados en estanques en Florida se han mostrado capaces de utilizar cuevas artificiales (Morris, com. pers.).

Paretroplus polyactis
Subadulto de Paretroplus polyactis de la vertiente oriental de Madagascar. Foto por Paul V. Loiselle.
Paretroplus dami
Un macho adulto de Paretroplus dami en el acuario, el damba bicolor. Foto por Paul V. Loiselle.
Paretroplus petiti
Paretroplus petiti, conocido como Kotso en Madagascar. Foto por Paul V. Loiselle.
Paraetroplus kieneri
Paretroplus kieneri del Lac (lago) Ravelobe. Foto por Paul V. Loiselle.
Paretroplus maculatus
La damba damba manchada, Paretroplus maculatus vive junto con Paretroplus kieneri en el lago Ravelobe. Foto por Paul V. Loiselle.
Paretroplus menarambo
El damba estriado, Paretroplus menarambo, una especie del lago Sarodrano. Foto por Paul V. Loiselle.
Lamena
Una especie no descrita de Paretroplus, el Lamena o "pez rojo", es la única especie reofílica conocida del género (N.E. Ahora conocido como Paretroplus nourissati). Foto por Paul V. Loiselle.

El Paretroplus polyactis Bleeker 1869 es la única especie conocida de la vertiente oriental de Madagascar. El Masoavotoaka (=ojos rojos por beber ron), como se le conoce en malgache, habita a lo largo de la costa este desde la ciudad de Diego Suárez en el extremo norte hasta Fort Dauphin en el sur. Al igual que el Ptychochromis sp. Saroy, el Paretroplus polyactis es un habitante característico de las lagunas costeras y del curso bajo de los grandes ríos (Catala, 1977). Aunque el Masoavotoaka aparece rara vez aguas arriba, Nourissat (com. pers.) ha encontrado una población reproductora bastante tierra adentro durante su viaje de recolección de 1993. Esta es la especie de Paretroplus más tolerante a la salinidad, soportando densidades de 1.015 (Kiener & Mauge, 1966). En virtud de esta adaptación fisiológica, el P. polyactis se ve libre del impacto de los competidores y depredadores exóticos de la misma manera que el saroy. Consecuentemente, el Masoavotoaka es el único Paretroplus que todavía sustenta una importante pesquería y del que el estatus de conservación admite cierto optimismo. Catala (1977) menciona que los juveniles de esta especie son atractivos peces de acuario, pero que se han mostrado incapaces de desovar tanto en tanques como en estanques al aire libre en Madagascar. Esfuerzos más recientes (Nourissat, 1977) revelaron la extremada susceptibilidad de esta especie a los protozoos parásitos y a la saprolegniasis. En la medida en que el Masoavotoaka es tanto colorido como fácil de capturar, una futura exportación es muy posible. Esto se seguiría probablemente por algún registro de reproducción exitosa en cautividad.

Paretroplus dami Bleeker, 1869 fue descrito a partir de material recolectado en el lago Ampombilava, en Nosy Be, una isla frente a la costa noroccidental de Madagascar. Kiener (1963) cita que el rango de esta especie se extiende desde el río Manbanjeba hacia el sur hasta el Betsiboka. Sin embargo, la extensión actual de su antiguo rango resulta incierta, en la medida en que Kiener parece haber confundido esta especie con P. maculatus, que no fue descrito hasta 1966. Ciertamente su descripción del colorido en vivo del P. dami (Kiener, 1963) no hace mención del espectacular patrón bicolor rojo y negro de los individuos sexualmente activos ilustrados por Nourissat (1993b), mientras que su ilustración en blanco y negro mostrando esta especie presenta la gran mancha negra humeral característica de P. maculatus. Los pescadores malgaches del lago Kinkony a los que se les mostraron fotos en color del P. dami en 1993 lo describieron como una especie norteña que nunca había sido pescada en las cuencas del Betsiboka, el Kamoro o el Mahajamba. estas observaciones concuerdan con las de Nourissat (1992, 1993a), que encontró esta especie en varios puntos de la cuenca del Ankofia, pero nunca en el Sofia, el río más cercano por el sur, ni tampoco en el Kamoro o el Betsiboka.

Nourissat vio que el damba bicolor era razonablemente abundante en varios puntos de la cuenca del Ankofia, y de Rham (en prensa) menciona su presencia en varios lagos pequeños de la cuenca del Manbanjeba. Esto contrasta con la situación de Nosy Be. Los esfuerzos por conseguir ejemplares de esta especie en su localidad tipo en 1994 se mostraron completamente infructuosos. Al mostrarles fotos en color, los pescadores locales dijeron que al igual que el Paratilapia polleni, el Paretroplus dami aún vivía en la isla, pero se había vuelto extremadamente raro. Los especimenes exportados a Francia parecen haberse adaptado bien a la cautividad, pero hasta la fecha no han podido ser reproducidos ni en acuario ni en estanque (Nourissat, com. pers.). Esperemos que esfuerzos posteriores sean más exitosos. En cualquier caso, su llamativa coloración de adulto asegura que intentos de procurarse nuevos grupos de peces y de intentar reproducirlos continuarán a ambos lados del Atlántico.

Paretroplus petiti Pellegrin, 1929 parece presentar el área de distribución más extensa de cualquiera de las especies de damba de la vertiente occidental de Madagascar. El Kotso, como es conocido por los pescadores del lago Kinkony, aparece desde el río Manambaho hacia el norte hasta el Ankofia (Kiener, 1963). Nourissat (1993b) encontró pequeñas cantidades de esta especie en el Andropongy, un pequeño lago de la cuenca del Ankofia. El Kotso aparece también en el lago Kinkony (Nourissat, 1992). De acuerdo con los pescadores malgaches interrogados en 1993, el P. petiti ya no vive en ninguno de los numerosos pequeños lagos de las cuencas bajas del Betsiboka o del Kamoro, mientras que ni Nourissat ni nosotros lo encontramos en ninguno de los lagos de la cuenca baja del Sofia cercanos a la ciudad de Port Berge. No hay datos actuales del estatus del P. petiti en el extremo sur de su área de distribución, una zona inaccesible por carretera.

Esta especie atractivamente coloreada alcanza 30 cm. de longitud y fue antaño objeto de una intensa pesquería en el lago Kinkony. Las capturas actuales en el lago se centran en dos especies introducidas de tilapia; y aunque también se capturan algunos Kotso, se han vuelto extremadamente raros. Una idea del estatus actual de conservación de esta especie nos la dan los esfuerzos que realizamos para conseguir un grupo de cría de la especie en 1993. Contratamos los servicios de seis pescadores para que peinaran con sus redes una zona de 40 m. de costa para nosotros. Tras cuatro horas de esfuerzo, las capturas consistían en once P. petiti, dos P. kieneri y ¡10 Kg. de tilapias! Los Kotso del lago Kinkony se han reproducido con éxito en Florida, algo esperanzador vista la situación de la especie en la naturaleza.

El Paretroplus kieneri Arnoult, 1960 está también ampliamente distribuido, viviendo desde el río Mahavavy hacia el norte hasta el Ankofia. El Kotsovato (=Kotso de color de piedra) alcanza los 20 cm. de longitud estándar y es de cuerpo más estilizado que las otras especies con las que coexiste. Su color juvenil recuerda sorprendentemente al de los Haplochromini del género Nimbochromis del Malawi. Nourissat (1992) recolectó un individuo oligomelánico de esta especie en el lago Kinkony, lo que sugiere que esta población es polimórfica de cara a la coloración. A pesar de su poco atractivo nombre malgache, el patrón de colorido de todos los P. kieneri normalmente pigmentados incorpora varias marcas naranja-amarillas en los costados. Como P. dami, esta especie aparece en aguas tanto rápidas como tranquilas (Nourissat 1992, 1993b) y parece presentar la mayor tolerancia entre los damba a ls perturbaciones del medio (Kiener, 1963). Esto podría explicar por qué el Kotsovato fue el primer damba reproducido en cautividad, tras haberse aclimatado con éxito a estanques al aire libre del sur de Francia y de Florida (Nourissat, 1992; Morris, com. pers.).

El Paretroplus maculatus Kiener & Mauge, 1966 tiene actualmente el área de distribución más restringida de todos los damba descritos hasta la fecha. Los informes publicados sugieren que esta especie estaba antaño ampliamente distribuida en los lagos en torno a la desembocadura del Betsiboka, abundando lo suficiente como para ser pescada (Kiener, 1963). Los pescadores de la ciudad de Sarodrano a los que se les mostraron fotografías de P. maculatus en 1993 indicaron que este distintivo damba se podía encontrar antaño también en los lagos de la cuenca del Sofia. Hoy en día, la especie aparece junto con P. kieneri en el lago Ravelobe y en otros dos pequeños lagos dentro de la estación forestal de Ampijoroa, donde Roy Morris y yo pudimos encontrarlos en 1993. Nourissat (1992) menciona la persistencia de una población lo suficientemente grande como para soportar la pesca comercial en varios lagos pequeños al noreste de Ampijoroa, cerca de la ciudad de Maevatanana. El damba manchado es mantenido actualmente tanto en Francia como en Florida. Morris (com. pers.) menciona la presencia de una pareja cuidando una puesta que no llegó a eclosionar en 1993. En 1994 los esfuerzos por reproducirlos se mostraron recompensados. Dado el alarmante retroceso del área de distribución de la especie en los últimos treinta años, es muy deseable que los esfuerzos por reproducirlo en cautividad sigan dando sus frutos.

El damba rayado Paretroplus menarambo fue descubierto en 1992 en el lago Sarodrano por Jean Claude Nourissat y sus compañeros. Su morfología general y varios rasgos de su coloración sugieren que es una especie hermana de P. maculatus. Es posible que esta especie tuviera antaño un área de distribución mucho mayor. Los pescadores del lago Kinkony a los que Roy Morris y yo mostramos fotos en color de esta especie la reconocieron inmediatamente y nos dijeron que antes habitaba en el lago. Esta especie sólo aparece actualmente en el entorno de la cuenca baja del Sofia, y la suposición de de Rham (en prensa) de que debería encontrarse también en algunos lagos entre la ciudad de Manpikony y Port Berge parece haber sido excesivamente optimista. Nosotros visitamos dos de esos lagos basándonos en informadores de Sarodrano sólo para que los pescadores locales nos dijeran que ahora prácticamente sólo pescaban tilapias, y que no se había visto un damba rayado desde hacía bastantes años. Parece así que este Paretroplus está limitado actualmente a un único lago, donde es no obstante abundante (Nourissat, 1993a). El damba rayado está siendo mantenido a ambos lados del Atlántico. Los peces de los estanques de Florida han criado con éxito en 1994, un alivio dada la precaria situación de la especie en la naturaleza.

El Lamena (N.E. Ahora conocido científicamente como Paretroplus nourissati) (Allgayer, 1998), cuyo nombre significa pez rojo en el dialecto del pueblo Tsihimety, es un cíclido reofílico espectacularmente coloreado descubierto en 1991 de forma bastante inesperada por Nourissat y sus compañeros en el Mangarahara, un afluente de la parte alta del Sofia, a unos 20 Km. al noroeste de la ciudad de Mandritsara (Nourissat, 1992). Nourissat (1993b) y de Rham (en prensa) han sugerido que esta especie de aguas rápidas merecería un género propio (N.E. Fue descrito originalmente en el nuevo género Lamena Allgayer, 1998). Sin embargo, no hay ninguna diferencia estructural tan obvia que separe al Lamena del género Paretroplus. De hecho, esta especie se diferencia menos de los damba lacustres que lo que se diferencian entre sí las especies reofílicas y lóticas del género neotropical Theraps. De ahí la decisión de tratar al Lamena como una especie aún no descrita de Paretroplus.

El área de distribución de esta especie aún no ha sido bien definida. Todos los lugares de recolección hasta la fecha se sitúan en la cuenca del Sofia. Sin embargo, hay razones para pensar que el Lamena tiene (o más probablemente tuvo) un rango mucho mayor. Nourissat (1993a) mostró ejemplares vivos de la especie a los habitantes de los pueblos en torno a los bancos del río Anjingo, un afluente del Ankofia, el río más cercano al Sofia por el norte. Reconocieron al pez inmediatamente, citándolo como nativo del Anjingo. Roy Morris y yo mostramos fotos del pez a los pescadores de los lagos Sarodrano y Kinkony. Para nuestra sorpresa, también reconocieron al pez, y dijeron que aunque era extremadamente raro vivía en los arroyos que desembocan en ambos lagos. En la medida en que el lago Sarodrano se encuentra en la cuenca del Sofia, la presencia ocasional de Lamena en sus afluentes es posiblemente de esperar. El lago Kinkony, por otra parte, se sitúa varios cientos de kilómetros al oeste del afluente del Sofia más cercano. La cabecera del Mahavavy, a cuya cuenca pertenece, se sitúa más de 200 Km. al sur de la del Sofia, y separándolas aparece un significativo cinturón montañoso. A la vista de esto me incliné a pensar que el Lamena hubiera podido ser confundido con carpines, una especie exótica ampliamente distribuida. Sin embargo nuestros informadores distinguían claramente al Trondro gasy vazaha (=pez rojo exótico) del Trondro gasy malagasy (=pez rojo malgache), mostrando a las claras que distinguían un cíclido de un ciprínido.

Esta especie ha podido ser reproducida tanto en Europa como en los Estados Unidos. De Rham (1995a, 1995b) ha citado una cría exitosa del Lamena en condiciones de acuario, describiendo cómo el macho lleva a cabo la mayor parte de los cuidados parentales. Mientras que la presión del mercado apoyará esfuerzos para poder reproducir al Lamena a nivel comercial, lo que se sabe de la historia natural de esta especie sugiere que el establecer una población cautiva de la especie no es inmediatamente crucial para su supervivencia. En virtud de sus preferencias de hábitat, el Lamena disfruta de una inmunidad efectiva frente a la depredación por parte del Channa striata, una especie desgraciadamente adaptada a todos los cursos de aguas lentas. Se desconoce hasta qué punto le afecta (si es que le afecta) la dominancia numérica de los Oreochromis híbridos en el río Ambomboa. La mayor amenaza a la persistencia del Lamena es la alteración física de su hábitat debido a la erosión. Ésta es consecuencia directa de la deforestación continuada a lo largo del curso del Sofia. Mientras que la tendencia en este sentido admite apenas algún optimismo, el hecho es que el Lamena está actualmente mucho menos amenazado que la mayor parte de sus congéneres de aguas lentas.

Parte 4

¿Tienen futuro los cíclidos de Madagascar?

A estas alturas parece obvio que incluso un jugador compulsivo se lo pensaría dos veces antes de apostar por la supervivencia a largo plazo de la mayoría de los cíclidos de Madagascar. Dos especies parecen estar ya extintas (tabla 1), mientras que bajo los criterios de amenaza de la UICN (Union Internacional para la Conservación de la Naturaleza) de las otras dieciocho cinco estarían en peligro crítico, tres amenazadas y ocho serían vulnerables. A este respecto, los cíclidos ejemplifican a la perfección el estatus de toda la ictiofauna de la isla. La tabla 2 representa los resultados de los esfuerzos de muestreo más recientes según áreas geográficas. La tabla 3 se refiere a lo mismo en función del hábitat. El cuadro que representan es dramático. Los peces nativos han sido efectivamente eliminados de las tierras altas centrales de la isla, y apenas subsisten en las zonas bajas. La persistencia de peces nativos en las zonas de estuario, como revela la tabla 3, invita a culpar de esta situación al impacto de depredadores y competidores exóticos. Sin embargo, la fuerte correlación entre la presencia de peces nativos y la de alguna forma de cobertura vegetal rechaza una explicación tan simplista.

Tabla 2: Especies de peces nativas e introducidas en distintas localidades de áreas geográficas muestreadas faunísticamente

REGIÓN

Referencias (17):

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Cita

Loiselle, Paul V. (julio 02, 1998). "Los Cíclidos de Parque Jurásico". Cichlid Room Companion. Consultado en marzo 05, 2021, desde: https://cichlidae.com/article.php?id=97&lang=es.